Функции симпатической нервной системы и последствия ее активации. Как лечить симпатическую нервную систему

Нервная регуляция работы сердца осуществляется симпатическими и парасимпатическими импульсами. Первые повышают частоту, силу сокращений, давление крови, а вторые имеют противоположное влияние. Возрастные изменения тонуса вегетативной нервной системы учитывают при назначении лечения.

Симпатическая нервная система предназначена для активизации всех функций организма при стрессовой ситуации. Она обеспечивает реакцию по типу «сражайся или беги». Под влиянием раздражения нервных волокон, которые в нее входят, происходят такие изменения:

слабый бронхоспазм;
сужение артерий, артериол, особенно расположенных в коже, кишечнике и почках;
сокращение матки, сфинктеров мочевого пузыря, капсулы селезенки;
спазм радужной мышцы, расширение зрачка;
понижение двигательной активности и тонуса кишечной стенки;
ускоренная .

Усиление всех сердечных функций – возбудимости, проводимости, сократимости, автоматизма, расщепление жировой ткани и выброс почками ренина (повышает давление) связаны с раздражением бета-1 адренорецепторов. А стимуляция бета-2 типа приводит к:

расширению бронхов;
расслаблению мышечной стенки артериол в печени и мышцах;
расщеплению гликогена;
выбросу инсулина для проведения глюкозы внутрь клеток;
образованию энергии;
снижению маточного тонуса.

Симпатическая система не всегда оказывает однонаправленное действие на органы, что связано с наличием в них нескольких видов адренорецепторов. В конечном итоге в организме возрастает переносимость физических и умственных нагрузок, происходит усиление работы сердца и скелетной мускулатуры, перераспределение кровообращения для питания жизненно важных органов.

Чем отличается парасимпатическая система

Этот отдел вегетативной нервной системы предназначен для расслабления организма, восстановления после нагрузки, обеспечения пищеварения и накопления энергии. При активизации блуждающего нерва:

возрастает приток крови к желудку и кишечнику;
увеличивается выброс пищеварительных ферментов и продукция желчи;
сужаются бронхи (в покое не требуется много кислорода);
замедляется ритм сокращений, падает их сила;
снижается тонус артерий и .

Влияние двух систем на сердце

Несмотря на то, что на сердечно-сосудистую систему симпатическая и парасимпатическая стимуляция оказывают противоположное воздействие, это не всегда так однозначно проявляется. А механизмы их взаимовлияния не имеют математической закономерности, не все они достаточно изучены, но установлено:

чем больше повышается симпатический тонус, тем сильнее будет подавляющий эффект парасимпатического отдела – акцентированное противодействие;
при достижении нужного результата (например, ускорения ритма при нагрузке) тормозится симпатическое и парасимпатическое влияние – функциональный синергизм (однонаправленное действие);
чем выше начальный уровень активации, тем меньше возможность его возрастания при раздражении – закон исходного уровня.

Смотрите на видео о влиянии на сердце симпатической и парасимпатической систем:

Влияние возраста на вегетативный тонус

У новорожденных преобладает влияние симпатического отдела на фоне общей незрелости нервной регуляции. Поэтому у них существенно ускорен. Затем обе части вегетативной системы развиваются очень быстро, достигая максимума к подростковому периоду. В это время отмечается наивысшая концентрация нервных сплетений в миокарде, что объясняет быструю смену давления и скорости сокращений при внешних воздействиях.

До 40 лет преобладает парасимпатический тонус, что сказывается на замедлении пульса в состоянии покоя и быстром возвращением его к норме после нагрузок. А затем начинаются возрастные изменения – сокращается количество адренорецепторов при сохранении парасимпатических ганглиев. Это приводит к следующим процессам:

ухудшается возбудимость мышечных волокон;
нарушаются процессы образования импульсов;
повышается чувствительность сосудистой стенки и миокарда к действию гормонов стресса.

Под воздействием ишемии клетки приобретают еще большую реакцию на симпатические импульсы и реагируют даже на малейшие сигналы спазмом артерий и ускорением пульса. При этом возрастает электрическая нестабильность миокарда, что объясняет частое появление при , а особенно при .

Доказано, что нарушения симпатической иннервации во много раз превышают зону разрушения при остром нарушении коронарного кровообращения.

Что происходит при возбуждении

В сердце находятся в основном бета 1 адренорецепторы, немного бета 2 и альфа типа. При этом они расположены на поверхности кардиомиоцитов, что повышает их доступность для основного медиатора (проводника) симпатических импульсов – норадреналина. Под влиянием активизации рецепторов происходят такие изменения:

повышается возбудимость клеток синусового узла, проводящей системы, мышечных волокон, они реагируют даже на подпороговые сигналы;
ускоряется проведение электрического импульса;
возрастает амплитуда сокращений;
увеличивается количество ударов пульса за минуту.

На наружной мембране клеток сердца обнаружены и парасимпатические холинорецепторы типа М. Их возбуждение тормозит активность синусового узла, но одновременно повышает возбудимость предсердных мышечных волокон. Этим можно объяснить развитие наджелудочковой экстрасистолии ночью, когда высок тонус блуждающего нерва.

Вторым депрессивным эффектом является угнетение парасимпатической системой проведения в атриовентрикулярном узле, что задерживает распространение сигналов на желудочки.

Таким образом, парасимпатическая нервная система:

снижает возбудимость желудочков и повышает ее в предсердиях;
замедляет сердечный ритм;
тормозит образование и проведение импульсов;
подавляет сократительную способность мышечных волокон;
уменьшает потребность миокарда в кислороде;
препятствует спазму стенок артерий и .

Симпатикотония и ваготония

В зависимости от преобладания тонуса одного из отделов вегетативной нервной системы у пациентов может быть исходное повышение симпатических влияний на сердце – симпатикотония и ваготония при избыточной активности парасимпатических. Это имеет значение при назначении лечения заболеваний, так как реакция на медикаменты может быть разная.

Например, при исходной симпатикотонии у пациентов можно выявить:

кожа сухая и бледная, конечности холодные;
пульс ускорен, преобладает повышение систолического и пульсового давления;
сон нарушен;
психологически устойчивы, активны, но есть высокая тревожность.

Для таких больных нужно использовать успокаивающие препараты и адреноблокаторы как основу медикаментозной терапии. При ваготонии кожа влажная, есть склонность к обморокам при резкой перемене положения тела, движения замедлены, переносимость нагрузок низкая, разница систолического и диастолического давления уменьшена.

Для терапии целесообразно использовать антагонисты кальция, .

Симпатические нервные волокна и медиатор норадреналин обеспечивают активность организма при действии стрессовых факторов. При стимуляции адренорецепторов повышается давление, ускоряется пульс, повышается возбудимость и проводимость миокарда.

Парасимпатический отдел и ацетилхолин имеют противоположную направленность влияния на сердце, они отвечают за расслабление и накопление энергии. В норме эти процессы последовательно сменяют друг друга, а при нарушении нервной регуляции (симпатикотония или ваготония) изменяются показатели кровообращения.

Понятие о вегетативной нервной системе

Автономная нервная система состоит из нервных клеток и их отростков. Как и у обычной нервной системы человека, у вегетативной выделяют два отдела:

центральный;
периферический.

Центральная часть осуществляет контроль над функциями внутренних органов, это руководящий отдел. В нем нет четкого деления на противоположные по сфере влияния части. Он задействован в работе всегда, круглые сутки.

Периферическая часть вегетативной нервной системы представлена симпатическим и парасимпатическим отделами. Структуры последних есть практически в каждом внутреннем органе. Работают отделы одновременно, но, в зависимости от того, что требуется в данный момент от организма, какой-то один оказывается превалирующим. Именно разнонаправленные влияния симпатического и парасимпатического отделов позволяют организму человека приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям окружающей среды.

Функции вегетативной нервной системы:

поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза);
обеспечение всей физической и психической деятельности организма.

Вам предстоит физическая нагрузка? С помощью вегетативной нервной системы артериальное давление и сердечная деятельность обеспечат достаточный минутный объем кровообращения. У Вас отдых, и частые сердечные сокращения совсем ни к чему? Висцеральная (вегетативная) нервная система заставит сердце сокращаться медленнее.

Что же относится к автономной нервной системе и где «это» располагается?

Центральный отдел

Эта часть автономной нервной системы представляет собой различные структуры головного мозга. Она, получается, как бы разбросана по всему мозгу. В центральном отделе выделяют сегментарные и надсегментарные структуры. Все образования, относящиеся к надсегментарному отделу, объединяют под названием гипоталамо-лимбико-ретикулярный комплекс.

Гипоталамус

Гипоталамус – это структура головного мозга, расположенная в нижней его части, у основания. Нельзя сказать, что это область с четкими анатомическими границами. Гипоталамус плавно переходит в мозговую ткань других отделов мозга.

В целом гипоталамус состоит из скопления групп нервных клеток, ядер. Всего изучено 32 пары ядер. В гипоталамусе формируются нервные импульсы, которые по различным проводящим путям достигают других структур головного мозга. Эти импульсы управляют кровообращением, дыханием, пищеварением. В гипоталамусе расположены центры регуляции водно-солевого обмена, температуры тела, потоотделения, голода и насыщения, эмоций, полового влечения.

Кроме нервных импульсов, в гипоталамусе образуются вещества гормоноподобной структуры: рилизинг-факторы. С помощью этих веществ осуществляется регуляция деятельности молочных желез (лактация), надпочечников, половых желез, матки, щитовидной железы, роста, расщепления жиров, степени окраски кожи (пигментация). Все это возможно благодаря тесной связи гипоталамуса с гипофизом – главным эндокринным органом организма человека.

Таким образом, гипоталамус функционально связан со всеми отделами нервной и эндокринной систем.

Условно в гипоталамусе выделяют две зоны: трофотропную и эрготропную. Деятельность трофотропной зоны направлена на поддержание постоянства внутренней среды. Она связана с периодом отдыха, поддерживает процессы синтеза и утилизацию продуктов метаболизма. Свои основные влияния реализует через парасимпатический отдел вегетативной нервной системы. Стимуляция этой зоны гипоталамуса сопровождается усиленным потоотделением, слюноотделением, замедлением сердечных сокращений, снижением артериального давления, расширением сосудов, повышением перистальтики кишечника. Трофотропная зона расположена в передних отделах гипоталамуса. Эрготропная зона ответственна за приспособляемость организма к меняющимся условиям, обеспечивает адаптацию и реализуется через симпатический отдел вегетативной нервной системы. При этом повышается артериальное давление, ускоряется сердцебиение и дыхание, расширяются зрачки, повышается содержание сахара в крови, снижается перистальтика кишечника, тормозится мочеотделение и дефекация. Эрготропная зона занимает задние отделы гипоталамуса.

Лимбическая система

К этой структуре относят часть коры височной доли, гиппокамп, миндалину, обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обонятельный бугорок, ретикулярную формацию, поясную извилину, свод, сосочковые тела. Лимбическая система участвует в формировании эмоций, памяти, мышления, обеспечивает пищевое и сексуальное поведение, регулирует цикл сна и бодрствования.

Для реализации всех этих влияний необходимо участие многих нервных клеток. Система функционирования очень сложна. Чтобы сформировалась определенная модель поведения человека, нужна интеграция многих ощущений с периферии, передача возбуждения одновременно к различным структурам головного мозга, как бы циркуляция нервных импульсов. Например, для того, чтобы ребенок запомнил названия времен года, необходима многократная активация таких структур, как гиппокамп, свод, сосочковые тела.

Ретикулярная формация

Эту часть вегетативной нервной системы называют сетчатой, потому что она, как сеть, оплетает все структуры головного мозга. Такое диффузное расположение позволяет ей участвовать в регуляции всех процессов в организме. Ретикулярная формация поддерживает кору головного мозга в тонусе, в постоянной готовности. Этим обеспечивается мгновенное включение нужных областей коры головного мозга. Особенно это важно для процессов восприятия, памяти, внимания и обучения.

Отдельные структуры ретикулярной формации ответственны за конкретные функции в организме. Например, есть дыхательный центр, который располагается в продолговатом мозге. Если он поражается по какой-либо причине, то самостоятельное дыхание становится невозможным. По аналогии есть центры сердечной деятельности, глотания, рвоты, кашля и так далее. Функционирование ретикулярной формации также основано на наличии многочисленных связей между нервными клетками.

В целом, все структуры центрального отдела вегетативной нервной системы взаимосвязаны посредством многонейронных связей. Только их согласованная деятельность позволяет реализовать жизненно важные функции вегетативной нервной системы.

Сегментарные структуры

Эта часть центрального отдела висцеральной нервной системы имеет четкое деление на симпатические и парасимпатические структуры. Симпатические структуры располагаются в грудо-поясничном отделе , а парасимпатические – в головном мозге и крестцовом отделе спинного мозга.

Симпатический отдел

Симпатические центры локализуются в боковых рогах в следующих сегментах спинного мозга: С8, все грудные (12), L1, L2. Нейроны этой области участвуют в иннервации гладких мышц внутренних органов, внутренних мышц глаза (регуляция величины зрачка), желез (слезных, слюнных, потовых, бронхиальных, пищеварительных), кровеносных и лимфатических сосудов.

Парасимпатический отдел

Содержит следующие образования в головном мозге:

добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича и Перлиа): контроль величины зрачка;
слезное ядро: соответственно, регулирует слезоотделение;
верхнее и нижнее слюноотделительные ядра: обеспечивают продукцию слюны;
дорсальное ядро блуждающего нерва: обеспечивает парасимпатические влияния на внутренние органы (бронхи, сердце, желудок, кишечник, печень, поджелудочную железу).

Крестцовый отдел представлен нейронами боковых рогов сегментов S2-S4: они регулируют мочеиспускание и дефекацию, кровенаполнение сосудов половых органов.

Периферический отдел

Этот отдел представлен нервными клетками и волокнами, расположенными вне спинного и головного мозга. Эта часть висцеральной нервной системы сопровождает сосуды, оплетая их стенку, идет в составе периферических нервов и сплетений (относящихся к обычной нервной системе). Периферический отдел также имеет четкое подразделение на симпатическую и парасимпатическую часть. Периферический отдел обеспечивает передачу информации от центральных структур висцеральной нервной системы к иннервируемым органам, то есть осуществляет реализацию «задуманного» в центральной вегетативной нервной системе.

Симпатический отдел

Представлен симпатическим стволом, расположенным по обе стороны от позвоночника. Симпатический ствол – это два ряда (правый и левый) нервных узлов. Узлы имеют связь друг с другом в виде мостиков, перебрасывающихся между частями одной стороны и другой. То есть, ствол выглядит как цепочка из нервных комочков. В конце позвоночника два симпатических ствола соединяются в один непарный копчиковый узел. Всего различают 4 отдела симпатического ствола: шейный (3 узла), грудной (9-12 узлов), поясничный (2-7 узлов), крестцовый (4 узла и плюс один копчиковый).

В области симпатического ствола располагаются тела нейронов. К этим нейронам подходят волокна от нервных клеток боковых рогов симпатической части центрального отдела вегетативной нервной системы. Импульс может переключаться на нейронах симпатического ствола, а может проходить транзитом и переключаться на промежуточных узлах нервных клеток, расположенных или вдоль позвоночника или вдоль аорты. В дальнейшем волокна нервных клеток после переключения в узлах формируют плетения. В области шеи это сплетение вокруг сонных артерий, в грудной полости это сердечное и легочное сплетения, в брюшной – солнечное (чревное), верхнее брыжеечное, нижнее брыжеечное, брюшное аортальное, верхнее и нижнее подчревные. Эти крупные сплетения делятся на более мелкие, от которых вегетативные волокна движутся к иннервируемым органам.

Парасимпатический отдел

Представлен нервными узлами и волокнами. Особенность строения этого отдела заключается в том, что нервные узлы, в которых происходит переключение импульса, располагаются непосредственно возле органа или даже в его структурах. То есть волокна, идущие от «последних» нейронов парасимпатического отдела к иннервируемым структурам, очень короткие.

От центральных парасимпатических центров, расположенных в головном мозге, импульсы идут в составе черепно-мозговых нервов (соответственно глазодвигательного, лицевого и тройничного, языкоглоточного и блуждающего). Поскольку блуждающий нерв участвует в иннервации внутренних органов, то в его составе волокна достигают глотки, гортани, пищевода, желудка, трахеи, бронхов, сердца, печени, поджелудочной железы, кишечника. Выходит, что большинство внутренних органов получает парасимпатические импульсы из системы разветвлений всего лишь одного нерва: блуждающего.

От крестцовых отделов парасимпатической части центральной висцеральной нервной системы нервные волокна идут в составе тазовых внутренностных нервов, достигают органов малого таза (мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, прямой кишки, семенных пузырьков, предстательной железы, матки, влагалища, части кишечника). В стенках органов импульс переключается в нервных узлах, и короткие нервные веточки непосредственно контактируют с иннервируемой областью.

Метасимпатический отдел

Выделяется как некий отдельно существующий отдел вегетативной нервной системы. Выявляется преимущественно в стенках внутренних органов, обладающих способностью к сокращению (сердце, кишечник, мочеточник и другие). Состоит из микроузлов и волокон, образующих нервное сплетение в толще органа. Структуры метасимпатической вегетативной нервной системы могут реагировать как на симпатические, так и на парасимпатические влияния. Но, кроме того, доказана и их способность работать автономно. Считается, что перистальтическая волна в кишечнике – это результат функционирования метасимпатической вегетативной нервной системы, а симпатический и парасимпатический отделы лишь регулируют силу перистальтики.

Как работают симпатический и парасимпатический отделы?

Функционирование вегетативной нервной системы построено на основе рефлекторной дуги. Рефлекторная дуга представляет собой цепочку из нейронов, в которой в определенном направлении движется нервный импульс. Схематически это можно представить следующим образом. На периферии нервное окончание (рецептор) улавливает какое-либо раздражение из внешней среды (например, холод), по нервному волокну передает информацию о раздражении в центральную нервную систему (в том числе и вегетативную). После анализа поступившей информации вегетативная система принимает решение об ответных действиях, которых требует данное раздражение (нужно согреться, чтобы не было холодно). Из надсегментарных отделов висцеральной нервной системы «решение» (импульс) передается в сегментарные отделы в головном и спинном мозге. От нейронов центральных отделов симпатической или парасимпатической части импульс движется к периферическим структурам – симпатическому стволу или нервным узлам, расположенным вблизи органов. А от этих образований импульс по нервным волокнам достигает непосредственного органа – реализатора (в случае с ощущением холода возникает сокращение гладких мышц в коже – «мурашки», «гусиная кожа», организм пытается согреться). По данному принципу функционирует вся вегетативная нервная система.

Закон противоположностей

Обеспечение существования человеческого организма требует умения приспосабливаться. В разных ситуациях могут понадобиться противоположные действия. Например, в жару нужно охладиться (повышается потоотделение), а когда холодно, нужно согреться (потоотделение блокируется). Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы оказывают противоположные влияния на органы и ткани, умение «включить» или «выключить» то или иное влияние и позволяет человеку выживать. Какие же эффекты вызывает активация симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы? Давайте узнаем.

Симпатическая иннервация обеспечивает:

Парасимпатическая иннервация действует следующим образом:

сужение зрачка, сужение глазной щели, «западение» глазного яблока;
усиление слюноотделения, слюны много и она жидкая;
урежение частоты сердечных сокращений;
снижение артериального давления;
сужение бронхов, увеличение слизи в бронхах;
уменьшение частоты дыхания;
усиление перистальтики вплоть до спазмов кишечника;
увеличение секреции пищеварительных желез;
вызывает эрекцию полового члена и клитора.

Из общей закономерности есть исключения. В организме человека есть структуры, которые имеют только симпатическую иннервацию. Это стенки сосудов, потовые железы и мозговой слой надпочечников. На них парасимпатические влияния не распространяются.

Обычно в организме здорового человека влияния обоих отделов находятся в состоянии оптимального равновесия. Возможно незначительное преобладание одного из них, что тоже является вариантом нормы. Функциональное преобладание возбудимости симпатического отдела называется симпатикотонией, а парасимпатического отдела – ваготонией. Некоторые возрастные периоды человека сопровождаются повышением или снижением активности обоих отделов (например, в подростковый период повышается активность, а в период старости снижается). Если наблюдается превалирующая роль симпатического отдела, то это проявляется блеском в глазах, широкими зрачками, склонностью к повышенному артериальному давлению, запорам, избыточной тревожностью и инициативностью. Ваготоническое действие проявляется узкими зрачками, склонностью к пониженному артериальному давлению и обморокам, нерешительностью, избыточной массой тела.

Таким образом, из выше изложенного становится понятно, что автономная нервная система со своими противоположно направленными отделами обеспечивает жизнедеятельность человека. Причем работают все структуры согласованно и скоординировано. Деятельность симпатического и парасимпатического отделов не контролируется человеческим мышлением. Это именно тот случай, когда природа оказалась умнее человека. У нас есть возможность заниматься профессиональной деятельностью, мыслить, творить, оставлять себе время на небольшие слабости, будучи уверенным, что собственный организм не подведет. Внутренние органы будут трудиться даже тогда, когда мы отдыхаем. И это все благодаря вегетативной нервной системе.

Обучающий фильм «Вегетативная нервная система»

Сложное строение организма людей предусматривает несколько подуровней нервной регуляции каждого органа. Так, для симпатической нервной системы присуща мобилизация энергетических ресурсов для выполнения определенной задачи. Вегетативный же отдел контролирует работу структур в их функциональном покое, к примеру, в момент сна. Правильное взаимодействие и деятельность вегетативной нервной системы в целом – залог крепкого здоровья людей.

Природа мудро распределила функциональные обязанности симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы – согласно расположению их ядер и волокон, а также предназначению и ответственности. К примеру, центральные нейроны симпатического сегмента размещены исключительно в боковых рогах спинного мозга. У парасимпатического же они локализуются в стволе полушарий.

Отдаленные, эффекторные нейроны в первом случае всегда расположены на периферии – присутствуют в околопозвонковых ганглиях. Они формируют различные сплетения, самым важным из которых признано солнечное. Оно несет ответственность за иннервацию внутрибрюшных органов. Тогда как парасимпатические эффекторные нейроны располагаются непосредственно в иннервируемых ими органах. Поэтому и ответные реакции на посылаемые к ним из мозга импульсы наступают быстрее.

Различия можно наблюдать и в функциональных характеристиках. Энергичная деятельность человека требует активации сердца, сосудов, легких – усиливается деятельность симпатических волокон. Однако, в этом случае происходит торможение процессов пищеварения.

В покое же за иннервацию внутриполостных органов отвечает парасимпатика – восстанавливается пищеварение, гомеостаз, мочевыделение. Недаром, после плотного обеда хочется полежать и поспать. В тесном сотрудничестве обоих отделов и заключается единство и неделимость нервной системы.

Структурные единицы

Главные центры вегетативной системы локализуются:

мезэенцефальный отдел – в структурах среднего мозга, от которого они отходят волокном глазодвигательного нерва;
бульбарный сегмент – в тканях продолговатого мозга, который далее представлен, как лицевой, так и блуждающий, языкоглоточный нерв;
торако-люмбальный отдел – поясничные и грудные ганглии в спинномозговых сегментах;
сакральный сегмент – в крестцовом отделе, парасимпатическая нервная система иннервирует тазовые органы.

Симпатический отдел выводит нервные волокна из головного мозга до пограничного сегмента – паравертебральными ганглиями в районе спинного мозга. Его называют симптоматический ствол, поскольку в нем имеется несколько узлов, каждый из которых взаимосвязан с отдельными органами через нервные сплетения. Передача импульса с нервных волокон на иннервируемую ткань происходит через синапсы – с помощью особых биохимических соединений, симпатинов.

Парасимпатический отдел, помимо внутричерепных центральных ядер представлен:

преганглионарные нейроны и волокна – пролегают в составе черепно-мозговых нервов;
постагнглионарные нейроны и волокна – проходят до иннервируемых структур;
терминальные узлы – расположены вблизи внутриполостных органов или непосредственно в их тканях.

Периферическая нервная система, представленная двумя отделами, практически не поддается сознательному контролю и функционирует самостоятельно, поддерживая постоянство гомеостаза.

Суть взаимодействия

Для того чтобы человек мог приспособиться и адаптироваться к любой ситуации – внешней либо внутренней угрозе, симпатическая, а также парасимпатическая части вегетативной нервной системы должны тесно взаимодействовать. Однако, при этом они оказывают на организм человека прямо противоположное воздействие.

Для парасимпатики характерно:

понижать артериальное давление;
уряжать частоту дыхания;
расширять просвет сосудов;
сужать зрачки;
корректировать концентрацию глюкозы в кровяном русле;
улучшать пищеварительный процесс;
тонизировать гладкую мускулатуру.

Защитные рефлексы также во введении парасимпатической деятельности – чихание, кашель, позывы на рвоту. Для симпатического отдела вегетативной нервной системы присуще повышать параметры сердечнососудистой системы – частоту пульса и цифры артериального давления, усиливать обмен веществ.

О том, что преобладает симпатикоотдел, человек узнает по ощущению жара, тахикардии, беспокойному сну и страху смерти, потоотделению. Если активна больше парасимпатика, изменения будут иными – холодная, влажная кожа, брадикардия, обморочность, чрезмерное слюноотделение и одышка. При уравновешенном функционировании обоих отделов деятельность сердца, легких, почек, кишечника соответствует возрастной норме и человек ощущает себя здоровым.

Функции

Природой определено так, что симпатический отдел принимает активное участие во многих важных процессах организма людей – особенно двигательного состояния. За ним преимущественно закреплена роль мобилизовать внутренние ресурсы, чтобы преодолеть различные препятствия. К примеру, активирует сфинктер радужной оболочки, зрачок расширяется, и поток поступающей информации усиливается.

При возбуждении симпатической нервной системы расширяются бронхи для усиления поступления кислорода к тканям, к сердцу поступает больше крови, тогда как на периферии артерии и вены становятся узкими – перераспределение питательных веществ. Одновременно происходит выброс депонированной крови из селезенки, а также расщепление гликогена – мобилизация дополнительных источников энергии. Угнетению же будут подвержены пищеварительные и мочевыделительные структуры – усвоение питательных веществ в кишечнике замедляется, ткани мочевого пузыря расслабляется. Все усилия организма направлены на поддержания высокой активности мускулатуры.

Парасимпатическое влияние на сердечную деятельность будет выражаться в восстановлении ритма и сокращений, нормализации кровяной регуляции – артериальное давление соответствует привычным для человека параметрам. Коррекции будет подвержена дыхательная система – бронхи сужаются, гипервентиляция прекращается, а концентрация глюкозы в кровяном русле снижается. Одновременно усиливается моторика в петлях кишечника – продукты усваиваются быстрее, а полые органы освобождаются от содержимого – дефекация, мочеиспускание. Дополнительно парасимпатика повышает секрецию слюны, но уменьшает потоотделение.

Нарушения и патологии

Строение вегетативной системы в целом – это сложные сплетение нервных волокон, которые действуют сообща для сохранения стабильности внутри организма. Поэтому даже незначительное повреждение одного из центров будет негативно отражаться на иннервации внутренних органов в целом. К примеру, при высоком тонусе симпатической нервной системы в кровь людей постоянно поступает огромное количество гормонов надпочечников, что провоцирует скачки артериального давления, тахикардию, потливость, гипервозбуждение, быстрое истощение сил. Тогда как вялость и сонливость, повышенный аппетит и гипотония будут признаками сбоев в вегетативном отделе.

Клинические признаки заболеваний периферической нервной системы напрямую связаны с уровнем, на котором произошло поражение нервного волокна и причины – воспаления, инфекции, либо травмы, опухолевого процесса. Характерные симптомы воспаления – отек тканей, болевой синдром, повышение температуры, нарушения движений в той части тела, которую иннервирует сегмент. Специалист обязательно учитывает возможность иррадиции признаков – их удаленность от первичного очага болезни. К примеру, изменения в глазодвигательном нерве могут выражаться в опущении век, усиления слезовыделения, затрудненности движений глазного яблока.

Если страдает симпатическая НС в районе малого таза, что присуще детям – то формируется энурез, кишечная непроходимость. Или же проблемы с репродуктивной системой у взрослых. При травмах в клинической картине будут преобладать повреждения тканей, кровотечения, а в последующем парезы и параличи.

Принципы лечения

Подозрения на расстройства симпатической системы либо парасимпатического отдела должны быть обязательно подтверждены осмотром невропатолога, результатами лабораторных и инструментальных исследований.

Только после оценки общего состояния здоровья человека, выявления причин заболевания, специалист подберет оптимальную схему терапии. При диагностированной опухоли, ее удалят оперативным образом или же подвергнут лучевой, химиотерапии. Для ускорения реабилитации после травмы врач назначит физиотерапевтические процедуры, препараты, способные ускорять регенерацию, а также средства для предупреждения вторичного инфицирования.

Если симпатическая нервная структура страдает от избытка выделения гормонов, эндокринолог подберет медикаменты для изменения концентрации их в кровяном русле. Дополнительно назначают отвары и настои целебных трав с успокоительным эффектом – мелисса, ромашка, а также мята, валериана. По индивидуальным показаниям прибегают к помощи антидепрессантов, антиконвульсантов либо нейролептиков. Наименования, дозы и продолжительность лечения – прерогатива невропатолога. Самолечение абсолютно недопустимо.

Отлично зарекомендовало себя санаторно-курортное лечение – грязелечение, водолечение, гирудотерапия, радоновые ванны. Комплексное воздействие изнутри – отдых, правильное питание, витамины и снаружи – целебные обвертывания травами, грязями, ванны с лечебной солью, приводят в норму все отделы периферической нервной системы.

Профилактика

Лучшим лечением любой болезни, безусловно, является профилактика. Для предупреждения функциональных сбоев в иннервации того или иного органа, специалисты рекомендуют людям соблюдать основные принципы здорового образа жизни:

отказаться от вредных привычек – употребления табачной, алкогольной продукции;
хорошо высыпаться – не менее 8–9 часов сна в проветриваемом, затемненном, спокойном помещении;
скорректировать рацион – преобладание овощей, различных фруктов, зелени, злаковых культур;
соблюдение водного режима – прием не менее 1.5–2 л очищенной воды, соков, морсов, компотов, чтобы из тканей удалялись токсины и шлаки;
ежедневная активность – пешие долгие прогулки, посещение бассейна, спортивного зала, освоение йоги, пилатеса.

У человека, который тщательно следит за своим здоровьем, посещает врача для ежегодного медицинского осмотра, нервы будут спокойными на любом их уровне. Поэтому и о таких проблемах, как потливость, тахикардия, одышка, высокое давление они знают только понаслышке, от своих родственников.

Под вегетативной (от лат. vegetare – расти) деятельностью организма понимают работу внутренних органов, которая обеспечивает энергией и прочими необходимыми для существования компонентами все органы и ткани. В конце XIX века французский физиолог Клод Бернар (Bernard C.) пришёл к выводу, что "постоянство внутренней среды организма – залог его свободной и независимой жизни". Как отмечал он ещё в 1878 году, внутренняя среда организма подчиняется строгому контролю, удерживающему её параметры в определённых рамках. В 1929 году американский физиолог Уолтер Кэннон (Cannon W.) предложил обозначать относительное постоянство внутренней среды организма и некоторых физиологических функций термином гомеостаз (греч. homoios – равный и stasis – состояние). Есть два механизма сохранения гомеостаза: нервный и эндокринный. В этой главе будет рассмотрен первый из них.

11.1. Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система иннервирует гладкие мышцы внутренних органов, сердце и внешнесекреторные железы (пищеварительные, потовые и т. д.). Иногда эту часть нервной системы называют висцеральной (от лат. viscera – внутренности) и очень часто – автономной. Последнее определение подчёркивает важную особенность вегетативной регуляции: она происходит лишь рефлекторно, т. е. не осознаётся и не подчиняется произвольному контролю, тем самым принципиально отличаясь от соматической нервной системы, иннервирующей скелетные мышцы. В англоязычной литературе как правило используется термин автономная нервная система, в отечественной её чаще называют вегетативной.

В самом конце XIX века британский физиолог Джон Лэнгли (Langley J.) подразделил вегетативную нервную систему на три отдела: симпатический, парасимпатический и энтеральный. Эта классификация остаётся общепризнанной и в настоящее время (хотя в отечественной литературе энтеральный отдел, состоящий из нейронов межмышечного и подслизистого сплетений желудочно-кишечного тракта, довольно часто называют метасимпатическим). В этой главе рассматриваются первые два отдела вегетативной нервной системы. Кэннон обратил внимание на их разные функции: симпатический управляет реакциями борьбы или бегства (в английском рифмующемся варианте: fight or flight), а парасимпатический необходим для покоя и усвоения пищи (rest and digest). Швейцарский физиолог Вальтер Хесс (Hess W.) предложил называть симпатический отдел эрготропным, т. е. способствующим мобилизации энергии, интенсивной деятельности, а парасимпатический – трофотропным, т. е. регулирующим питание тканей, восстановительные процессы.

11.2. Периферический отдел вегетативной нервной системы

Прежде всего необходимо отметить, что периферический отдел вегетативной нервной системы является исключительно эфферентным, он служит только для проведения возбуждения к эффекторам. Если в соматической нервной системе для этого нужен всего лишь один нейрон (мотонейрон), то в вегетативной используются два нейрона, соединяющиеся через синапс в специальном вегетативном ганглии (Рис. 11.1).

Тела преганглионарных нейронов расположены в стволе мозга и спинном мозгу, а их аксоны направляются к ганглиям, где находятся тела постганглионарных нейронов. Рабочие органы иннервируются аксонами постганглионарных нейронов.

Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы отличаются прежде всего местом нахождения преганглионарных нейронов. Тела симпатических нейронов расположены в боковых рогах грудного и поясничного (два-три верхних сегмента) отделов. Преганглионарные нейроны парасимпатического отдела находятся, во-первых, в стволе мозга, откуда аксоны этих нейронов выходят в составе четырёх черепно-мозговых нервов: глазодвигательного (III), лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (Х). Во-вторых, парасимпатические преганглионарные нейроны содержатся в крестцовом отделе спинного мозга (Рис. 11.2).

Симпатические ганглии принято подразделять на два типа: паравертебральные и превертебральные. Паравертебральные ганглии образуют т.н. симпатические стволы, состоящие из соединённых продольными волокнами узлов, которые располагаются по обе стороны от позвоночника на протяжении от основания черепа до крестца. В симпатическом стволе большинство аксонов преганглионарных нейронов передают возбуждение постганглионарным нейронам. Меньшая часть преганглионарных аксонов проходит через симпатический ствол к превертебральным ганглиям: шейным, звёздчатому, чревному, верхнему и нижнему брыжеечным – в этих непарных образованиях так же, как и в симпатическом стволе, находятся симпатические постганглионарные нейроны. Кроме того, часть симпатических преганглионарных волокон иннервирует мозговое вещество надпочечников. Аксоны преганглионарных нейронов тонкие и, несмотря на то, что многие из них покрыты миелиновой оболочкой, скорость проведения возбуждения по ним значительно меньше, чем по аксонам мотонейронов.

В ганглиях волокна преганглионарных аксонов ветвятся и образуют синапсы с дендритами многих постганглионарных нейронов (явление дивергенции), которые, как правило, мультиполярны и имеют в среднем около десятка дендритов. На один преганглионарный симпатический нейрон приходится в среднем около 100 постганглионарных нейронов. Вместе с тем, в симпатических ганглиях наблюдаются и конвергенция многих преганглионарных нейронов к одним и тем же постганглионарным. Благодаря этому происходит суммация возбуждения, а значит повышается надёжность передачи сигнала. Большинство симпатических ганглиев располагается достаточно далеко от иннервируемых органов и поэтому у постганглионарных нейронов довольно длинные аксоны, которые лишены миелинового покрытия.

В парасимпатическом отделе преганглионарные нейроны имеют длинные волокна, часть которых миелинизирована: они оканчиваются вблизи иннервируемых органов или в самих органах, где и находятся парасимпатические ганглии. Поэтому у постганглионарных нейронов аксоны оказываются короткими. Соотношение пре- и постганглионарных нейронов в парасимпатических ганглиях отличается от симпатических: оно составляет здесь лишь 1: 2. Большинство внутренних органов имеет как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию, важное исключение из этого правила составляют гладкие мышцы кровеносных сосудов, которые регулируются только симпатическим отделом. И лишь артерии половых органов имеют двойную иннервацию: и симпатическую, и парасимпатическую.

11.3. Тонус вегетативных нервов

Многие вегетативные нейроны обнаруживают фоновую спонтанную активность, т. е. способность самопроизвольно генерировать потенциалы действия в условиях покоя. Это означает, что иннервируемые ими органы при отсутствии какого-либо раздражения из внешней или внутренней среды всё равно получают возбуждение, обычно с частотой от 0,1 до 4 импульсов в секунду. Такая низкочастотная стимуляция по-видимому поддерживает постоянное небольшое сокращение (тонус) гладких мышц.

После перерезки или фармакологической блокады определённых вегетативных нервов иннервируемые органы лишаются их тонического влияния и такая утрата сразу же обнаруживается. Так, например, после односторонней перерезки симпатического нерва, контролирующего сосуды уха кролика, обнаруживается резкое расширение этих сосудов, а после перерезки или блокады блуждающих нервов у экспериментального животного учащаются сокращения сердца. Снятие блокады восстанавливает нормальную частоту сокращений сердца. После перерезки нервов частоту сокращений сердца и сосудистый тонус можно восстановить, если искусственно раздражать периферические отрезки электрическим током, подобрав его параметры так, чтобы они были близки к естественному ритму импульсации.

В результате различных влияний на вегетативные центры (что ещё предстоит рассмотреть в этой главе) их тонус может изменяться. Так, например, если по симпатическим нервам, контролирующим гладкие мышцы артерий, проходит 2 импульса в секунду, то ширина артерий типична для состояния покоя и тогда регистрируется нормальное артериальное давление. Если тонус симпатических нервов повысится и частота поступающих к артериям нервных импульсов увеличится, например до 4-6 в секунду, то гладкие мышцы сосудов будут сокращаться сильнее, просвет сосудов уменьшится, а артериальное давление возрастёт. И наоборот: при снижении симпатического тонуса частота поступающих к артериям импульсов становится меньше обычного, что приводит к расширению сосудов и понижению артериального давления.

Тонус вегетативных нервов имеет исключительно важное значение в регуляции деятельности внутренних органов. Он поддерживается благодаря поступлению к центрам афферентных сигналов, действию на них различных компонентов ликвора и крови, а также координирующему влиянию ряда структур головного мозга, в первую очередь – гипоталамуса.

11.4. Афферентное звено вегетативных рефлексов

Вегетативные реакции можно наблюдать при раздражении почти любой рецептивной области, но чаще всего они возникают в связи со сдвигами различных параметров внутренней среды и активацией интерорецепторов. Так, например, активация механорецепторов, находящихся в стенках полых внутренних органов (кровеносные сосуды, пищеварительный тракт, мочевой пузырь и т. д.) происходит при изменении в этих органах давления или объёма. Возбуждение хеморецепторов аорты и сонных артерий происходит вследствие повышения в артериальной крови напряжения углекислого газа или концентрации ионов водорода, а также при понижении напряжения кислорода. Осморецепторы активируются в зависимости от концентрации солей в крови или в ликворе, глюкорецепторы – в зависимости от концентрации глюкозы – любое изменение параметров внутренней среды вызывает раздражение соответствующих рецепторов и рефлекторную реакцию, направленную на сохранение гомеостаза. Во внутренних органах есть и болевые рецепторы, которые могут возбуждаться при сильном растяжении или сокращении стенок этих органов, при их кислородном голодании, при воспалении.

Интерорецепторы могут принадлежать одному из двух типов чувствительных нейронов. Во-первых, они могут быть чувствительными окончаниями нейронов спинальных ганглиев, и тогда возбуждение от рецепторов проводится, как обычно, в спинной мозг и затем, с помощью вставочных клеток, к соответствующим симпатическим и парасимпатическим нейронам. Переключения возбуждения с чувствительных на вставочные, а затем и эфферентные нейроны часто происходит в определённых сегментах спинного мозга. При сегментарной организации деятельность внутренних органов контролируют вегетативные нейроны, находящиеся в тех же самых сегментах спинного мозга, к которым поступает афферентная информация от этих органов.

Во-вторых, распространение сигналов от интерорецепторов может осуществляться по чувствительным волокнам, входящим в состав самих вегетативных нервов. Так, например, большая часть волокон, образующих блуждающий, языкоглоточный, чревный нервы, принадлежит не вегетативным, а чувствительным нейронам, тела которых находятся в соответствующих ганглиях.

11.5. Характер симпатического и парасимпатического влияния на деятельность внутренних органов

Большинство органов имеют двойную, т. е. симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Тонус каждого из этих отделов вегетативной нервной системы может быть уравновешен влиянием другого отдела, но при определённых ситуациях обнаруживается повышенная активность, преобладание одного из них и тогда проявляется подлинный характер влияния этого отдела. Такое изолированное действие можно обнаружить и в экспериментах с перерезкой или фармакологической блокадой симпатических или парасимпатических нервов. После такого вмешательства деятельность рабочих органов изменяется под влиянием сохранившего с ним связь отдела вегетативной нервной системы. Другой способ экспериментального изучения состоит в поочерёдном раздражении симпатических и парасимпатических нервов специально подобранными параметрами электрического тока – этим моделируется повышение симпатического или парасимпатического тонуса.

Влияние двух отделов вегетативной нервной системы на управляемые органы чаще всего противоположно по направленности сдвигов, что даже даёт повод говорить об антагонистическом характере отношений симпатического и парасимпатического отделов. Так, например, при активации симпатических нервов, управляющих работой сердца, происходит увеличение частоты и силы его сокращений, растёт возбудимость клеток проводящей системы сердца, а при повышении тонуса блуждающих нервов регистрируются противоположные сдвиги: частота и сила сердечных сокращений уменьшаются, возбудимость элементов проводящей системы снижается. Другие примеры противоположного влияния симпатических и парасимпатических нервов можно видеть в таблице11.1

Несмотря на то, что влияние симпатического и парасимпатического отделов на многие органы оказывается противоположным, они действуют как синергисты, т. е. содружественно. При повышении тонуса одного из этих отделов синхронно снижается тонус другого: это означает, что физиологические сдвиги любой направленности обусловлены согласованными изменениями активности обоих отделов.

11.6. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы

В вегетативных ганглиях и симпатического, и парасимпатического отделов медиатором является одно и то же вещество – ацетилхолин (Рис. 11.3). Этот же медиатор служит химическим посредником для передачи возбуждения от парасимпатических постганглионарных нейронов к рабочим органам. Основным медиатором симпатических постганглионарных нейронов является норадреналин.

Хотя в вегетативных ганглиях и в передаче возбуждения от парасимпатических постганглионарных нейронов на рабочие органы используется один и тот же медиатор, взаимодействующие с ним холинорецепторы не одинаковы. В вегетативных ганглиях с медиатором взаимодействуют никотин-чувствительные или Н-холинорецепторы. Если в эксперименте смочить клетки вегетативных ганглиев 0,5% раствором никотина, то они перестают проводить возбуждение. К такому же результату приводит введение раствора никотина в кровь экспериментальных животных и создание, тем самым, высокой концентрации этого вещества. В малой же концентрации никотин действует подобно ацетилхолину, т. е. возбуждает этот тип холинорецепторов. Такие рецепторы связаны с ионотропными каналами и при их возбуждении открываются натриевые каналы постсинаптической мембраны.

Холинорецепторы, находящиеся в рабочих органах и взаимодействующие с ацетилхолином постганглионарных нейронов, принадлежат к другому типу: они не реагируют на никотин, зато их можно возбудить малым количеством другого алкалоида – мускарина или блокировать высокой концентрацией этого же вещества. Мускарин-чувствительные или М-холинорецепторы обеспечивают метаботропное управление, в котором участвуют вторичные посредники, а вызываемые действием медиатора реакции развиваются медленнее и сохраняются дольше, чем при ионотропном управлении.

Медиатор симпатических постганглионарных нейронов норадреналин может связываться метаботропными адренорецепторами двух типов: a- или b, соотношение которых в разных органах не одинаково, что и определяет различные физиологические реакции на действие норадреналина. Например, в гладких мышцах бронхов преобладают b-адренорецепторы: действие медиатора на них сопровождается расслаблением мышц, что ведёт к расширению бронхов. В гладких мышцах артерий внутренних органов и кожи больше a-адренорецепторов и здесь мышцы под действием норадреналина сокращаются, что ведёт к сужению этих сосудов. Секрецию потовых желёз контролируют особые, холинэргические симпатические нейроны, медиатором которых является ацетилхолин. Есть сведения и о том, что артерии скелетных мышц тоже иннервируют симпатические холинэргические нейроны. Согласно другой точке зрения артерии скелетных мышц управляются адренэргическими нейронами, причём норадреналин действует на них через a-адренорецепторы. А тот факт, что при мышечной работе, всегда сопровождающейся повышением симпатической активности, артерии скелетных мышц расширяются, объясняют действием гормона мозгового вещества надпочечников адреналина на b-адренорецепторы

При симпатической активации адреналин в больших количествах выделяется из мозгового вещества надпочечников (следует обратить внимание на иннервацию мозгового вещества надпочечников симпатическими преганглионарными нейронами), и тоже взаимодействует с адренорецепторами. Это усиливает симпатическую реакцию, поскольку кровь приносит адреналин и к тем клеткам, вблизи которых нет окончаний симпатических нейронов. Норадреналин и адреналин стимулируют расщепление гликогена в печени и липидов в жировой ткани, действуя там на b-адренорецепторы. В сердечной мышце b-рецепторы намного чувствительнее к норадреналину, чем к адреналину, тогда как в сосудах и бронхах их легче активирует адреналин. Эти различия послужили основанием для разделения b-рецепторов на два типа: b1 (в сердце) и b2 (в других органах).

Медиаторы вегетативной нервной системы могут действовать не только на постсинаптическую, но и на пресинаптическую мембрану, где тоже имеются соответствующие рецепторы. Пресинаптические рецепторы используются для регуляции количества выделяемого медиатора. Например, при повышенной концентрации норадреналина в синаптической щели он действует на пресинаптические a-рецепторы, что приводит к уменьшению его дальнейшего выделения из пресинаптического окончания (отрицательная обратная связь). Если же концентрация медиатора в синаптической щели становится низкой, с ним взаимодействуют преимущественно b-рецепторы пресинаптической мембраны, а это ведёт к повышению выделения норадреналина (положительная обратная связь).

По такому же принципу, т. е. с участием пресинаптических рецепторов, осуществляется регуляция выделения ацетилхолина. Если окончания симпатических и парасимпатических постганглионарных нейронов оказываются поблизости друг от друга, то возможно реципрокное влияние их медиаторов. Например, пресинаптические окончания холинэргических нейронов содержат a-адренорецепторы и, если на них подействует норадреналин, то выделение ацетилхолина уменьшится. Таким же образом ацетилхолин может уменьшать выделение норадреналина, если присоединится к М-холинорецепторам адренэргического нейрона. Таким образом, симпатический и парасимпатический отделы конкурируют даже на уровне постганглионарных нейронов.

Очень многие лекарственные препараты действуют на передачу возбуждения в вегетативных ганглиях (ганглиоблокаторы, a-адреноблокаторы, b-блокаторы и т. д.) и поэтому широко применяются в медицинской практике для коррекции различного рода нарушений вегетативной регуляции.

11.7. Центры вегетативной регуляции спинного мозга и ствола

Многие преганглионарные и постганглионарные нейроны способны активироваться независимо друг от друга. Например, одни симпатические нейроны управляют потоотделением, а другие – кожным кровотоком, секрецию слюнных желёз повышают одни парасимпатические нейроны, а секрецию железистых клеток желудка – другие. Существуют такие методы обнаружения активности постганглионарных нейронов, которые позволяют отличить сосудосуживающие нейроны кожи от холинэргических нейронов, управляющих сосудами скелетных мышц или от нейронов, действующих на волосковые мышцы кожи.

Топографически организованный вход афферентных волокон от разных рецептивных областей к определённым сегментам спинного мозга или разным областям ствола возбуждает вставочные нейроны, а они передают возбуждение преганглионарным вегетативным нейронам, замыкая таким образом рефлекторную дугу. Наряду с этим для вегетативной нервной системы характерна интегративная деятельность, которая особенно выражена в симпатическом отделе. При определённых обстоятельствах, например, при переживании эмоций может повышаться активность всего симпатического отдела, а соответственно этому снижается активность парасимпатических нейронов. Кроме того, активность вегетативных нейронов согласуется с деятельностью мотонейронов, от которых зависит работа скелетных мышц, но их снабжение необходимыми для работы глюкозой и кислородом осуществляется под контролем вегетативной нервной системы. Участие вегетативных нейронов в интегративной деятельности обеспечивают вегетативные центры спинного мозга и ствола.

В грудном и поясничном отделах спинного мозга находятся тела симпатических преганглионарных нейронов, которые образуют промежуточно-боковое, вставочное и небольшое центрально-вегетативное ядра. Симпатические нейроны, контролирующие потовые железы, сосуды кожи и скелетных мышц располагаются латерально по отношению к нейронам, регулирующим деятельность внутренних органов. По такому же принципу расположены в крестцовом отделе спинного мозга парасимпатические нейроны: латерально – иннервирующие мочевой пузырь, медиально – толстый кишечник. После отделения спинного мозга от головного вегетативные нейроны способны ритмически разряжаться: например, симпатические нейроны двенадцати сегментов спинного мозга, объединённые внутриспинальными проводящими путями, могут, в определённой степени, рефлекторно регулировать тонус кровеносных сосудов. Однако у спинальных животных число разряжающихся симпатических нейронов и частота разрядов оказываются меньше, чем у интактных. Это значит, что контролирующие тонус сосудов нейроны спинного мозга стимулируются не только афферентным входом, но и центрами головного мозга.

В стволе мозга находятся сосудодвигательный и дыхательный центры, которые ритмически активируют симпатические ядра спинного мозга. К стволу непрерывно поступает афферентная информация от баро- и хеморецепторов и в соответствии с её характером вегетативные центры определяют изменения тонуса не только симпатических, но и парасимпатических нервов, контролирующих, например, работу сердца. Это рефлекторная регуляция, в которую вовлекаются и мотонейроны дыхательных мышц – они ритмически активируются дыхательным центром.

В ретикулярной формации мозгового ствола, где расположены вегетативные центры, используется несколько медиаторных систем, осуществляющих контроль важнейших гомеостатических показателей и находящихся в сложных отношениях между собой. Здесь одни группы нейронов могут стимулировать деятельность других, тормозить активность третьих и одновременно испытывать влияние и тех, и других на себе. Наряду с центрами регуляции кровообращения и дыхания здесь находятся нейроны, координирующие многие пищеварительные рефлексы: слюноотделение и глотание, выделение желудочного сока, моторику желудка; отдельно можно упомянуть защитный рвотный рефлекс. Разные центры постоянно координируют свою деятельность друг с другом: например, при глотании рефлекторно закрывается вход в дыхательные пути и, благодаря этому, предупреждается вдох. Активность стволовых центров подчиняет себе деятельность вегетативных нейронов спинного мозга.

11. 8. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций

На гипоталамус приходится менее 1% объёма мозга, однако он играет решающую роль в регуляции вегетативных функций. Это объясняется несколькими обстоятельствами. Во-первых, гипоталамус оперативно получает информацию от интерорецепторов, сигналы от которых поступают к нему через ствол мозга. Во-вторых, сюда приходит информация от поверхности тела и от ряда специализированных сенсорных систем (зрительная, обонятельная, слуховая). В-третьих, некоторые нейроны гипоталамуса имеют собственные осмо-, термо- и глюкорецепторы (такие рецепторы называются центральными). Они могут реагировать на сдвиги осмотического давления, температуры и уровня глюкозы в ликворе и крови. В связи с этим следует напомнить, что в гипоталамусе меньше, по сравнению с остальным мозгом, проявляются свойства гематоэнцефалического барьера. В-четвёртых, гипоталамус имеет двусторонние связи с лимбической системой мозга, ретикулярной формацией и корой больших полушарий, что позволяет ему координировать вегетативные функции с определённым поведением, например, с переживанием эмоций. В-пятых, гипоталамус образует проекции на вегетативные центры ствола и спинного мозга, что позволяет ему осуществлять прямой контроль деятельности этих центров. В-шестых, гипоталамус контролирует важнейшие механизмы эндокринной регуляции (См. главу 12).

Важнейшие для вегетативной регуляции переключения осуществляют нейроны ядер гипоталамуса (Рис. 11.4), в разных классификациях их насчитывают от 16 до 48. В 40-х годах ХХ века Вальтер Хесс (Hess W.) через введённые с помощью стереотаксической техники электроды последовательно раздражал разные области гипоталамуса у экспериментальных животных и обнаружил при этом разные комбинации вегетативных и поведенческих реакций.

При стимуляции задней области гипоталамуса и прилегающего к водопроводу серого вещества у подопытных животных повышалось кровяное давление, увеличивалась частота сокращений сердца, учащалось и углублялось дыхание, расширялись зрачки, а также поднималась шерсть, изгибалась горбом спина и оскаливались зубы, т. е. вегетативные сдвиги говорили об активации симпатического отдела, а поведение было аффективно-оборонительным. Раздражение ростральных отделов гипоталамуса и преоптической области вызывало у тех же животных пищевое поведение: они начинали есть, даже если были досыта накормлены, при этом увеличивалось выделение слюны и усиливалась моторика желудка и кишечника, а частота сердечных сокращений и дыхания уменьшалась, становился меньшим и мышечный кровоток, что вполне характерно для повышения парасимпатического тонуса. Одну область гипоталамуса с лёгкой руки Хесса стали называть эрготропной, а другую – трофотропной; их отделяет друг от друга каких-нибудь 2-3 мм.

Из этих и многих других исследований постепенно сложилось представление о том, что активация разных областей гипоталамуса запускает уже предуготованный комплекс поведенческих и вегетативных реакций, а значит роль гипоталамуса состоит в том, чтобы оценить поступающую к нему из разных источников информацию и на её основе выбрать тот или иной вариант, объединяющий поведение с определённой активностью обоих отделов вегетативной нервной системы. Само же поведение можно в этой ситуации рассматривать как деятельность, направленную на предупреждение возможных сдвигов внутренней среды. Следует обратить внимание, что не только уже произошедшие отклонения гомеостаза, но и любое потенциально угрожающее гомеостазу событие может активировать необходимую деятельность гипоталамуса. Так, например, при внезапной угрозе вегетативные сдвиги у человека (увеличение частоты сокращений сердца, повышение кровяного давления и т. п.) происходят быстрее, чем он обратится в бегство, .т.е. такие сдвиги уже учитывают характер последующей мышечной активности.

Непосредственный контроль тонуса вегетативных центров, а значит и выходной активности вегетативной нервной системы, гипоталамус осуществляет с помощью эфферентных связей с тремя важнейшими областями (Рис. 11.5):

1). Ядро солитарного тракта в верхнем отделе продолговатого мозга, которое является главным адресатом сенсорной информации от внутренних органов. Оно взаимодействует с ядром блуждающего нерва и других парасимпатических нейронов и участвует в контроле температуры, кровообращения и дыхания. 2). Ростральная вентральная область продолговатого мозга, имеющая решающее значение в повышении общей выходной активности симпатического отдела. Эта активность проявляется в повышении кровяного давления, увеличении частоты сокращений сердца, секреции потовых желёз, расширении зрачков и сокращении мышц, поднимающих волосы. 3). Вегетативные нейроны спинного мозга, на которые гипоталамус может оказывать прямое влияние.

11.9. Вегетативные механизмы регуляции кровообращения

В замкнутой сети кровеносных сосудов и сердца (Рис. 11.6) постоянно движется кровь, объём которой составляет в среднем 69 мл/кг массы тела у взрослых мужчин и 65 мл/кг массы тела у женщин (т.е. при массе тела 70 кг он составит соответственно 4830 мл и 4550 мл). В состоянии покоя от 1/3 до 1/2 этого объёма не циркулирует по сосудам, а находится в кровяных депо: капиллярах и венах брюшной полости, печени, селезёнки, лёгких, подкожных сосудов.

При физической работе, эмоциональных реакциях, стрессе эта кровь переходит из депо в общий кровоток. Движение крови обеспечивают ритмические сокращения желудочков сердца, каждое из которых изгоняет в аорту (левый желудочек) и лёгочную артерию (правый желудочек) приблизительно по 70 мл крови, а при тяжёлой физической нагрузке у хорошо тренированных людей этот показатель (его называют систолическим или ударным объёмом) может увеличиваться до 180 мл. Сердце взрослого человека сокращается в покое приблизительно 75 раз в минуту, а значит за это время через него должно пройти свыше 5 литров крови (75´70 = 5250 мл) – этот показатель называется минутным объёмом кровообращения. При каждом сокращении левого желудочка давление в аорте, а затем в артериях повышается до 100-140 мм рт. ст. (систолическое давление), а к началу следующего сокращения опускается до 60-90 мм (диастолическое давление). В лёгочной артерии эти показатели меньше: систолическое – 15-30 мм, диастолическое – 2-7 мм – это связано с тем, что т.н. малый круг кровообращения, начинающийся от правого желудочка и доставляющий кровь к лёгким, короче большого, а потому оказывает меньшее сопротивление току крови и не требует высокого давления. Таким образом, главными показателями функции кровообращения оказываются частота и сила сердечных сокращений (от неё зависит систолический объём), систолическое и диастолическое давление, которые определяются объёмом жидкости в замкнутой системе кровобращения, минутным объёмом кровотока и сопротивлением сосудов этому кровотоку. Сопротивление сосудов изменяется в связи с сокращениями их гладких мышц: чем уже становится просвет сосуда, тем большее сопротивление кровотоку он оказывает.

Постоянство объёма жидкости в организме регулируют гормоны (См. главу 12), но какая часть крови будет находиться в депо, а какая циркулировать по сосудам, какое сопротивление окажут сосуды кровотоку – зависит от управления сосудами симпатическим отделом. Работу сердца, а значит и величину артериального давления, в первую очередь систолического, контролируют и симпатические, и блуждающие нервы (хотя эндокринные механизмы и местная саморегуляция здесь тоже играют важную роль). Механизм слежения за изменениями важнейших параметров системы кровообращения довольно прост, он сводится к непрерывной регистрации барорецепторами степени растяжения дуги аорты и места разделения общих сонных артерий на наружные и внутренние (эта область называется каротидным синусом). Этого достаточно, поскольку растяжение указанных сосудов отражает и работу сердца, и сопротивление сосудов, и объём крови.

Чем сильнее растягиваются аорта и сонные артерии, тем с большей частотой распространяются от бароцепторов нервные импульсы по чувствительным волокнам языкоглоточного и блуждающего нервов к соответствующим ядрам продолговатого мозга. Это приводит к двум последствиям: повышению влияния блуждающего нерва на сердце и понижению симпатического влияния на сердце и сосуды. В результате уменьшается работа сердца (снижается минутный объём) и понижается тонус сосудов, оказывающих сопротивление кровотоку, а это приводит к уменьшению растяжения аорты и сонных артерий и соответственному уменьшению импульсации от барорецепторов. Если она станет понижаться, то произойдёт повышение симпатической активности и снизится тонус блуждающих нервов, а в результате опять восстановится надлежащее значение важнейших параметров кровообращения.

Непрерывное движение крови необходимо, в первую очередь, для того, чтобы доставлять работающим клеткам кислород от лёгких, а образующийся в клетках углекислый газ уносить к лёгким, где он выделяется из организма. Содержание этих газов в артериальной крови поддерживается на неизменном уровне, который отражают значения их парциального давления (от лат. pars – часть, т. е. частичного от целого атмосферного): кислорода – 100 мм рт. ст., углекислого газа – около 40 мм рт. ст. Если ткани станут работать интенсивнее, то они начнут забирать из крови больше кислорода и отдавать в неё больше углекислого газа, что приведёт соответственно к понижению содержания кислорода и повышению – углекислого газа в артериальной крови. Эти сдвиги улавливают хеморецепторы, расположенные в тех же сосудистых областях, что и барорецепторы, т. е. в аорте и развилках сонных артерий, питающих мозг. Поступление более частых сигналов от хеморецепторов в продолговатый мозг приведёт к активации симпатического отдела и уменьшению тонуса блуждающих нервов: в результате усилится работа сердца, повысится тонус сосудов и под большим давлением кровь станет быстрее циркулировать между лёгкими и тканями. Одновременно с этим увеличенная по частоте импульсация от хеморецепторов сосудов приведёт к учащению и углублению дыхания и быстро циркулирующая кровь станет быстрее насыщаться кислородом и освобождаться от излишков углекислого газа: в итоге показатели газового состава крови нормализуются.

Таким образом, барорецепторы и хеморецепторы аорты и сонных артерий незамедлительно реагируют на сдвиги гемодинамических параметров (проявляющиеся увеличением или уменьшением растяжения стенок этих сосудов), а также на изменения насыщения крови кислородом и углекислым газом. Вегетативные центры, получившие от них информацию, так изменяют тонус симпатического и парасимпатического отделов, что оказываемое ими на рабочие органы влияние приводит к нормализации отклонившихся от гомеостатических констант параметров.

Конечно, это лишь часть сложной системы регуляции кровообращения, в которой наряду с нервными существуют ещё гуморальные и местные механизмы регуляции. Например, любой особенно интенсивно работающий орган потребляет больше кислорода и образует больше недоокисленных продуктов обмена, которые способны сами расширять сосуды, снабжающие орган кровью. В результате он начинает забирать из общего потока крови больше, чем забирал прежде, а потому в центральных сосудах из-за уменьшающегося объёма крови понижается давление и возникает необходимость регулировать этот сдвиг уже с помощью нервных и гуморальных механизмов.

При физической работе система кровообращения должна прилаживаться и к мышечным сокращениям, и к повышенному потреблению кислорода, и к накоплению продуктов обмена, и к изменяющейся активности других органов. При различных поведенческих реакциях, при переживании эмоций в организме происходят сложные изменения, отражающиеся на постоянстве внутренней среды: в таких случаях весь комплекс таких изменений, активирующих разные области мозга, непременно отражается на активности нейронов гипоталамуса, а он уже координирует механизмы вегетативной регуляции с мышечной работой, эмоциональным состоянием или поведенческими реакциями.

11.10. Основные звенья регуляции дыхания

При спокойном дыхании в лёгкие во время вдоха входит около 300-500 куб. см воздуха и такой же объём воздуха при выдохе уходит в атмосферу – это т.н. дыхательный объём. После спокойного вдоха можно дополнительно вдохнуть 1,5-2 литра воздуха – это резервный объём вдоха, а после обычного выдоха можно изгнать из лёгких ещё 1-1,5 литра воздуха – это резервный объём выдоха. Сумма дыхательного и резервных объёмов составляет т.н. жизненную ёмкость лёгких, которую обычно определяют с помощью спирометра. Взрослые люди дышат в среднем 14-16 раз в минуту, вентилируя за это время через лёгкие 5-8 литров воздуха – это минутный объём дыхания. При увеличении глубины дыхания за счёт резервных объёмов и одновременном повышении частоты дыхательных движений можно в несколько раз увеличить минутную вентиляцию лёгких (в среднем до 90 литров в минуту, а тренированные люди способны удвоить и этот показатель).

Воздух поступает в альвеолы лёгких – воздушные ячейки, густо оплетённые сетью кровеносных капилляров, несущих венозную кровь: она мало насыщена кислородом и избыточно – углекислым газом (Рис. 11.7).

Очень тонкие стенки альвеол и капилляров не препятствуют газообмену: по градиенту парциальных давлений кислород из альвеолярного воздуха переходит в венозную кровь, а углекислый газ диффундирует в альвеолы. В результате от альвеол течёт артериальная кровь с парциальным давлением в ней кислорода около 100 мм рт. ст., а углекислого газа – не более 40 мм рт. ст.. Вентиляция лёгких всё время обновляет состав альвеолярного воздуха, а непрерывный кровоток и диффузия газов через лёгочную мембрану позволяют постоянно превращать венозную кровь в артериальную.

Вдох происходит благодаря сокращениям дыхательных мышц: наружных межрёберных и диафрагмы, которые управляются двигательными нейронами шейного (диафрагма) и грудного отдела спинного мозга (межрёберные мышцы). Эти нейроны активируются нисходящими из дыхательного центра ствола мозга путями. Дыхательный центр образуют несколько групп нейронов продолговатого мозга и моста, одна из них (дорсальная инспираторная группа) самопроизвольно активируется в условиях покоя 14-16 раз в минуту, а это возбуждение проводится к двигательным нейронам дыхательных мышц. В самих лёгких, в покрывающей их плевре и в воздухоносных путях есть чувствительные нервные окончания, которые возбуждаются при растяжении лёгких и движении воздуха по дыхательным путям во время вдоха. Сигналы от этих рецепторов поступают в дыхательный центр, который на их основе регулирует продолжительность и глубину вдоха.

При нехватке кислорода в воздухе (например, в разряжённом воздухе горных вершин) и при физической работе насыщение крови кислородом уменьшается. При физической работе одновременно с этим растёт содержание углекислого газа в артериальной крови, поскольку лёгкие, работая в обычном режиме, не успевают очищать от него кровь до необходимой кондиции. На сдвиг газового состава артериальной крови реагируют хеморецепторы аорты и сонных артерий, сигналы от которых поступают к дыхательному центру. Это приводит к изменению характера дыхания: вдох происходит чаще и делается глубже за счёт резервных объёмов, выдох, обычно пассивный, становится при таких обстоятельствах форсированным (активируется вентральная группа нейронов дыхательного центра и начинают действовать внутренние межрёберные мышцы). В результате этого увеличивается минутный объём дыхания и большая вентиляция лёгких при одновременно увеличенном потоке крови через них позволяет восстановить газовый состав крови до гомеостатического стандарта. Сразу после интенсивной физической работы у человека сохраняется одышка и учащённый пульс, которые прекращаются, когда кислородный долг будет погашен.

Ритм активности нейронов дыхательного центра приспосабливается и к ритмической деятельности дыхательных, и других скелетных мышц, от проприоцепторов которых он непрерывно получает информацию. Координацию дыхательной ритмики с другими гомеостатическими механизмами осуществляет гипоталамус, он же, взаимодействуя с лимбической системой и корой, меняет модель дыхания при эмоциональных реакциях. Кора больших полушарий может оказывать прямое влияние на функцию дыхания, приспосабливая его к разговору или пению. Только непосредственное влияние коры позволяет произвольно изменять характер дыхания, намеренно задерживать его, урежать или учащать, но всё это возможно лишь в ограниченных пределах. Так, например, произвольная задержка дыхания у большинства людей не превышает минуты, после чего оно непроизвольно возобновляется из-за чрезмерного накопления углекислого газа в крови и одновременного уменьшения в ней кислорода.

Резюме

Постоянство внутренней среды организма является гарантом его свободной деятельности. Быстрое восстановление смещённых гомеостатических констант осуществляет вегетативная нервная система. Она способна также предупреждать возможные сдвиги гомеостаза, связанные с изменениями внешней среды. Два отдела вегетативной нервной системы одновременно контролируют деятельность большинства внутренних органов, оказывая на них противоположное влияние. Повышение тонуса симпатических центров проявляется эрготропными реакциями, а повышение парасимпатического тонуса – трофотропными. Активность вегетативных центров координирует гипоталамус, он согласует их деятельность с работой мышц, эмоциональными реакциями и поведением. Гипоталамус взаимодействует с лимбической системой мозга, ретикулярной формацией и корой больших полушарий. Вегетативные механизмы регуляции играют главную роль в осуществлении жизненно важных функций кровообращения и дыхания.

Вопросы для самоконтроля

165. В каком отделе спинного мозга находятся тела парасимпатических нейронов?

А. Шейный; Б. Грудной; В. Верхние сегменты поясничного отдела; Г. Нижние сегменты поясничного отдела; Д. Крестцовый.

166. Какие черепно-мозговые нервы не содержат волокон парасимпатических нейронов?

А. Тройничные; Б. Глазодвигательные; В. Лицевые; Г. Блуждающие; Д. Языкоглоточные.

167. Какие ганглии симпатического отдела следует отнести к паравертебральным?

А. Симпатический ствол; Б. Шейный; В. Звёздчатый; Г. Чревный; В. Нижний брыжеечный.

168. Какой из указанных ниже эффекторов получает в основном лишь симпатическую иннервацию?

А. Бронхи; Б. Желудок; В. Кишечник; Г. Кровеносные сосуды; Д. Мочевой пузырь.

169. Что из перечисленного отражает повышение тонуса парасимпатического отдела?

А. Расширение зрачков; Б. Расширение бронхов; В. Повышение частоты сокращений сердца; Г. Повышение секреции пищеварительных желёз; Д. Повышение секреции потовых желёз.

170. Что из указанного характерно для повышения тонуса симпатического отдела?

А. Повышение секреции бронхиальных желёз; Б. Усиление моторики желудка; В. Повышение секреции слёзных желёз; Г. Сокращение мускулатуры мочевого пузыря; Д. Увеличенное расщепление углеводов в клетках.

171. Деятельность какой эндокринной железы контролируется симпатическими преганглионарными нейронами?

А. Кора надпочечников; Б. Мозговое вещество надпочечников; В. Поджелудочная железа; Г. Щитовидная железа; Д. Околощитовидные железы.

172. С помощью какого нейромедиатора происходит передача возбуждения в симпатических вегетативных ганглиях?

А. Адреналин; Б. Норадреналин; В. Ацетилхолин; Г. Дофамин; Д. Серотонин.

173. С помощью какого медиатора парасимпатические постганглионарные нейроны обычно действуют на эффекторы?

А. Ацетилхолин; Б. Адреналин; В. Норадреналин; Г. Серотонин; Д. Вещество Р.

174. Что из указанного характеризует Н-холинорецепторы?

А. Принадлежат постсинаптической мембране рабочих органов, регулируемых парасимпатическим отделом; Б. Ионотропные; В. Активируются мускарином; Г. Относятся только к парасимпатическому отделу; Д. Находятся только на пресинаптической мембране.

175. Какие рецепторы должны связаться с медиатором, чтобы в эффекторной клетке началось повышенное расщепление углеводов?

А. a-адренорецепторы; Б. b-адренорецепторы; В. Н-холинорецепторы; Г. М-холинорецепторы; Д. Ионотропные рецепторы.

176. Какая структура мозга осуществляет координацию вегетативных функций и поведения?

А. Спинной мозг; Б. Продолговатый мозг; В. Средний мозг; Г. Гипоталамус; Д. Кора больших полушарий.

177. Какой гомеостатический сдвиг окажет непосредственное действие на центральные рецепторы гипоталамуса?

А. Повышение артериального давления; Б. Повышение температуры крови; В. Увеличение объёма крови; Г. Повышение парциального давления кислорода в артериальной крови; Д. Снижение кровяного давления.

178. Чему равна величина минутного объёма кровообращения, если ударный объём равен 65 мл, а частота сокращений сердца – 78 в одну минуту?

А. 4820 мл; Б. 4960 мл; В. 5070 мл; Г. 5140 мл; Д. 5360 мл.

179. Где расположены барорецепторы, поставляющие информацию вегетативным центрам продолговатого мозга, осуществляющим регуляцию работы сердца и артериального давления?

А. Сердце; Б. Аорта и сонные артерии; В. Крупные вены; Г. Мелкие артерии; Д. Гипоталамус.

180. В положении лёжа у человека рефлекторно уменьшается частота сокращений сердца и артериальное давление. Активация каких рецепторов вызывает эти изменения?

А. Интрафузальные рецепторы мышц; Б. Сухожильные рецепторы Гольджи; В.Вестибулярные рецепторы; Г. Механорецепторы дуги аорты и сонных артерий; Д. Внутрисердечные механорецепторы.

181. Какое событие скорее всего произойдёт вследствие повышения напряжения углекислого газа в крови?

А. Уменьшение частоты дыхания; Б. Уменьшение глубины дыхания; В. Уменьшение частоты сокращений сердца; Г. Уменьшение силы сокращений сердца; Д. Повышение артериального давления.

182. Чему равна жизненная ёмкость лёгких, если дыхательный объём составляет 400 мл, резервный объём вдоха – 1500 мл, а резервный объём выдоха – 2 л?

А. 1900 мл; Б. 2400 мл; В. 3,5 л; Г. 3900 мл; Д. По имеющимся данным жизненную ёмкость лёгких определить невозможно.

183. Что может произойти вследствие непродолжительной произвольной гипервентиляции лёгких (частого и глубокого дыхания)?

А. Повышение тонуса блуждающих нервов; Б. Повышение тонуса симпатических нервов; В. Повышение импульсация от сосудистых хеморецепторов; Г. Повышение импульсация от барорецепторов сосудов; Д. Повышение систолического давления.

184. Что понимают под тонусом вегетативных нервов?

А. Их способность возбуждаться при действии раздражителя; Б. Способность проводить возбуждение; В. Наличие спонтанной фоновой активности; Г. Повышение частоты проводимых сигналов; Д. Любое изменение частоты передаваемых сигналов.