Корковые концы (центры) анализаторов. Слуховые центры, пути В каком мозгу находятся подкорковые центры зрения

Слуховые проводящие пути и низшие слуховые центры - это проводниковая афферентная (приносящая) часть слуховой сенсорной системы, проводящая, распределяющая и преобразующая сенсорное возбуждение, порождённое слуховыми рецепторами, для формирования рефлекторных реакций эффекторов и слуховых образов в высших слуховых центрах коры.

Все слуховые центры, начиная от кохлеарных ядер и вплоть до коры головного мозга, устроены тонотопически , т.е. рецепторы кортиева органа проецируются в них на строго определенные нейроны. И, соответственно, эти нейроны обрабатывают информацию о звуках только определённой частоты, определённой высоты звучания. Чем дальше по слухового пути от улитки находится слуховой центр, тем более сложными звуковыми сигналами возбуждаются его отдельные нейроны. это говорит о том, что в слуховых центрах происходит всё более усложняющийся синтез отдельных характеристик звуковых сигналов.

Нельзя считать, что информация о звуковых сигналах обрабатывается только последовательно при переходе возбуждения от одного слухового центра к другому. Все слуховые центры связаны между собой многочисленными сложными связями, с помощью которых осуществляется не только перенос информации в одном направлении, но и её сравнительная обработка.

Схема слуховых путей

1 - улитка (Кортиев орган с волосковыми клетками - слуховыми рецепторами);
2 - спиральный ганглий;
3 - переднее (вентральное) улитковое (кохлеарное) ядро;
4 - заднее (дорзальное) улитковое (кохлеарное) ядро;
5 - ядро трапециевидного тела;
6 - верхняя олива;
7 - ядро латеральной петли;
8 - ядра задних холмиков четверохолмия среднего мозга;
9 - медиальные коленчатые тела метаталамуса промежуточного мозга;
10 - проекционная слуховая зона коры больших полушарий головного мозга.

Рис. 1. Схема слуховых сенсорных путей (по Сентаготаи).
1 - височная доля; 2 - средний мозг; 3 - перешеек ромбовидного мозга; 4 - продолговатый мозг; 5 - улитка; 6 - вентральное слуховое ядро; 7 - дорсальное слуховое ядро; 8 - слуховые полоски; 9 - оливо-слуховые волокна; 10 - верхняя олива: 11 - ядра трапециевидного тела; 12 - трапециевидное тело; 13 - пирамида; 14 - латеральная петля; 15 - ядро латеральной петли; 16 - треугольник латеральной петли; 17 - нижнее двухолмие; 18 - латеральное коленчатое тело; 19 - корковый центр слуха.

Строение слуховых проводящих путей

Схематический путь слухового возбуждения : слуховые рецепторы (волосковые клетки в Кортиевом органе улитки уха) - периферический спиральный ганглий (в улитке) - продолговатый мозг (сначала кохлеарные ядра, т.е. улитковые, после них - ядра оливы) - средний мозг (нижнее двухолмие) - промежуточный мозг (медиальные коленчатые тела, они же внутренние) - кора больших полушарий головного мозга (слуховые зоны височных долей, поля 41, 42).

Первые (I) слуховые афферентные нейроны (биполярные нейроны) находятся в спиральном ганглии, или узле (gangl. spirale), расположенном в основании полого улиткового веретена. Спиральный ганглий состоит из тел слуховых биполярных нейронов. Дендриты этих нейронов проходят по каналам костной спиральной пластинки к улитке уха, т.е. они начинаются от наружных волосковых клеток Кортиева органа. Аксоны выходят из спирального узла и собираются в слуховой нерв, вступающий в области мостомозжечкового угла в ствол мозга, где и заканчиваются синапсами на нервных клетках улитковых (кохлеарных) ядер: дорсального (nucl. cochlearis dorsalis) и вентрального (nucl. cochlearis ventralis). Эти клетки кохлеарных ядер являются вторыми слуховыми нейронами (II).

Слуховой нерв имеет следующие названия: N. vestibulocochlearis, sive n. octavus (PNA), n. acusticus (BNA), sive n. stato-acusticus - равновесно-слуховой (JNA). Это VIII пара черепно-мозговых нервов, состоящая из двух частей: улитковой (pars cochlearis) и вестибулярной, или преддверной (pars vestibularis). Улитковая часть является совокупностью аксонов I нейронов слуховой сенсорной системы (биполярных нейронов спирального ганглия), преддверная - аксоны афферентных нейронов лабиринта, обеспечивающие регулирование положения тела в пространстве (в анатомической литературе обе части также называются нервными корешками).

Вторые слуховые афферентные нейроны (II) находятся в дорсальном и вентральном кохлеарном (улитковом) ядре продолговатого мозга.

От нейронов II кохлеарных ядер начинаются два восходящих слуховых тракта. Контрлатеральный восходящий слуховой путь содержит в себе основную массу выходящих из комплекса кохлеарных ядер волокон и образует три пучка волокон: 1- вентральная слуховая полоска, или трапециевидное тело, 2 - промежуточная слуховая полоска, или полоска Хельда, 3 - задняя , или дорсальная, слуховая полоска - полоска Монакова. Основную часть волокон содержит в себе первый пучок - трапециевидное тело. Средняя, интермедиальная, полоска образована аксонами части клеток заднего отдела заднего вентрального ядра кохлеарного комплекса. Дорсальная слуховая полоска содержит в себе волокна, идущие от клеток дорсального кохлеарного ядра, а также аксоны части клеток заднего вентрального ядра. Волокна дорсальной полоски идут по дну четвертого желудочка, затем уходят в ствол мозга, пересекают среднюю линию и, минуя оливу, не оканчиваясь в ней, присоединяются к латеральной петле противоположной стороны, где поднимаются к ядрам латеральной петли. Эта полоска обходит верхнюю ножку мозжечка, затем переходит на противоположную сторону и присоединяется к трапециевидному телу.

Итак, аксоны II нейронов, отходящие от клеток дорсального ядра (слухового бугорка) , образуют мозговые полоски (striae medullares ventriculi quarti), находящиеся в ромбовидной ямке на границе моста и продолговатого мозга. Большая часть мозговой полоски переходит на противоположную сторону и около средней линии погружается в вещество мозга, подключаясь к латеральной петле (lemniscus lateralis); меньшая часть мозговой полоски присоединяется к латеральной петле своей же стороны. Многочисленные волокна, выходящие из дорсального ядра, идут в составе боковой петли и оканчиваются в нижних бугорках четверохолмия среднего мозга (colliculus inferior) и во внутреннем (медиальном) коленчатом теле (corpus geniculatum mediate) таламуса, это промежуточный мозг. Часть волокон, минуя внутреннее коленчатое тело (слуховой центр), идет в наружное (латеральное) коленчатое тело таламуса, являющееся зрительным подкорковым центром промежуточного мозга, что указывает на тесную связь между слуховой сенсорной системой и зрительной.
Аксоны II нейронов от клеток вентрального ядра участвуют в образовании трапециевидного тела (corpus trapezoideum). Большая часть аксонов в составе боковой петли (lemniscus lateralis) переходит на противоположную сторону и оканчивается в верхней оливе продолговатого мозга и ядрах трапециевидного тела, а также в ретикулярных ядрах покрышки на слуховых нейронах III. Другая, меньшая, часть волокон оканчивается на своей же стороне в тех же структурах. Поэтому именно здесь, в оливах, проходит сравнение акустических сигналов, поступающих с двух сторон от двух разных ушей. Оливы обеспечивают бинауральный анализ звуков, т.е. сопоставляют звуки от разных ушей. Именно оливы обеспечивают стереозвучание и помогают точно нацелиться на источник звука.

Третьи слуховые афферентные нейроны (III) находятся в ядрах верхней оливы (1) и трапециевидного тела (2), а также в нижнем двухолмии среднего мозга (3) и в внутренних (медиальных) коленчатых телах (4) промежуточного мозга. Аксоны III нейронов участвуют в образовании латеральной петли, в которой имеются волокна II и III нейронов. Часть волокон II нейронов прерывается в ядре латеральной петли (nucl. lemnisci proprius lateralis). Таким образом, в ядре латеральной петли тоже есть III нейроны Волокна II нейронов латеральной петли переключаются на III нейроны в медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum mediale). Волокна III нейронов латеральной петли, пройдя мимо медиального коленчатого тела, заканчиваются в нижнем двухолмии (colliculus inferior), где формируется tr. tectospinalis. Таким образом, в нижнем двухолмии среднего мозга находится низший слуховой центр, состоящий из IV нейронов .

Нервные волокна латеральной петли, которые относятся к нейронам верхней оливы, из моста проникают в верхние ножки мозжечка и затем достигают его ядер. Таким образом, ядра мозжечка получают слуховое сенсорное возбуждение из слуховых низших нервных центров оливы. Другая часть аксонов верхней оливы направляется к мотонейронам спинного мозга и далее к поперечнополосатым мышцам. Таким образом, слуховые низшие нервные центры верхней оливы управляют эффекторами и обеспечивают двигательные слуховые рефлекторные реакции.

Аксоны III нейронов, расположенных в медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum mediate), пройдя через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, формируют слуховое сияние , которое заканчивается на IV нейронах в - поперечной извилине Гешля височной доли (поля 41, 42, 20, 21, 22). Итак, аксоны III нейронов медиальных коленчатых тел образуют центральный слуховой путь, ведущий в слуховые сенсорные первичные проекционные зоны коры больших полушарий головного мозга. Кроме восходящих афферентных волокон, в центральном слуховом пути проходят также и нисходящие эфферентные волокна - от коры к низшим подкорковым слуховым центрам.

Четвёртые слуховые афферентные нейроны (IV) находятся как в нижнем двухолмии среднего мозга, так и в височной доле коры больших полушарий головного мозга (поля 41, 42, 20, 21, 22 по Бродману).

Нижнее двухолмие является рефлекторным двигательным центром , через который подключается tr. tectospinalis. Благодаря этому при слуховом раздражении рефлекторно подключается спинной мозг для выполнения автоматических движений, чему способствует и подключение верхней оливы с мозжечком; подключается также медиальный продольный пучок (fasc. longitudinalis medialis), объединяющий функции двигательных ядер черепных нервов. Разрушение нижнего двухолмия не сопровождается потерей слуха, однако оно играет важную роль "рефлекторного" подкоркового центра, в котором формируется эфферентная часть ориентировочных слуховых рефлексов в виде движения глаз и головы.

Тела корковых нейронов IV образуют колонки слуховой коры, формирующих первичные слуховые образы. От некоторых IV нейронов идут пути через мозолистое тело на противоположную сторону, в слуховую кору контралатерального (противоположного) полушария. Это последний путь слухового сенсорного возбуждения. Он заканчивается тоже на IV нейронах. Слуховые сенсорные образы формируются в высшем нервном слуховом центре коры - поперечной извилине Гешля височной доли (поля 41, 42, 20, 21, 22). Низкие звуки воспринимаются в передних отделах верхней височной извилины, а высокие звуки - в её задних отделах. Поля 41 и 42, а также 41/42 височной области коры относятся к мелкоклеточным (пылевидным, кониокортикальным) чувствующим полям коры мозга. Они располагаются на верхней поверхности височной доли, скрытой в глубине латеральной (сильвиевой) борозды. В поле 41, наиболее мелко- и густоклеточном, заканчивается большая часть афферентных волокон слуховой сенсорной системы. Другие поля височной области (22, 21, 20 и 37) выполняют высшие слуховые функции, например, участвуют в слуховом гнозисе. Слуховой гнозис (gnosis acustica) - это узнавание предмета по характерному для него звуку.

Нарушения (патология)

При заболевании периферических отделов слуховой сенсорной системы в слуховом восприятии возникают шумы, звуки различного характера.

Для понижения слуха центрального происхождения характерно нарушение высшего акустического (звукового) анализа звуковых раздражений. Иногда отмечается патологическое обострение или извращение слуха (гиперакузия, паракузия).

При корковом поражении наступают сенсорная афазия и слуховая агнозия. Расстройство слуха наблюдается при многих органических заболеваниях центральной нервной системы.

Проекционный центр слуха, или ядро слухового анализатора. Располагав ся в средней трети верхней височной извилины (поле 22), преимуществен на поверхности извилины, обращенной к островку. В этом центре зак- ° чиваются волокна слухового пути, происходящие от нейронов медиальног коленчатого тела (подкорковый центр слуха) своей и преимущественно про­тивоположной сторон. В конечном счете волокна слухового пути проходят в составе слуховой лучистости, radiatio acustica .

При поражении проекционного центра слуха с одной стороны отмеча­ется понижение слуха на оба уха, причем с противоположной стороны от очага поражения слух снижается в большей степени. Полная глухота наблю­дается только при двустороннем поражении корковых проекционных анализаторов слуха.

Проекционный центр зрения, или ядро зрительного анализатора. Данное ядро локализуется на медиальной поверхности затылочной доли, по краям шпорной борозды (поле 17). В нем заканчиваются волокна зрительного пути со своей и противоположной сторон, происходящие от нейронов латераль­ного коленчатого тела (подкорковый центр зрения). Нейроны поля 17 вос­принимают световые раздражения, поэтому на данном поле спроецирована сетчатка.

Одностороннее поражение проекционного центра зрения в пределах поля 17 сопровождается частичной слепотой на оба глаза, но в различных участ­ках сетчатки. Полная слепота наступает только при двустороннем пораже­нии поля 17.

Проекционный центр обоняния, или ядро обонятельного анализатора. Рас­полагается на медиальной поверхности височной доли в коре парагип-покампальной извилины и в крючке (лимбическая область - поля А, Е). Здесь заканчиваются волокна обонятельного пути со своей и противополож­ной сторон, происходящие от нейронов обонятельного треугольника. При одностороннем поражении проекционного центра обоняния отмечается сни­жение обоняния и обонятельные галлюцинации.

Проекционный центр вкуса, или ядро вкусового анализатора. Располагает­ся там же, где и проекционный центр обоняния, то есть в лимбической области мозга. В проекционном центре вкуса заканчиваются волокна вку­сового пути своей и противоположной сторон, происходящие от нейронов базальных ядер таламуса.

При поражении лимбической области наблюдаются расстройства вкуса, обоняния, и появляются галлюцинации.

Проекционный центр чувствительности от внутренних органов, или ана­ лизатор висцероцепции. Располагается в нижней трети постцентральнои и предцентральной извилин (поле 43). В корковую часть анализатора висце­роцепции поступают афферентные импульсы от гладкой мускулатуры и желез внутренних органов. В коре поля 43 заканчиваются волокна интеро-цептивного пути, происходящие от нейронов вентролатерального ядра та­ламуса, в которое информация поступает по ядерно-таламическому тракту, tr . nucleothalamicus . В проекционном центре висцероцепции анализируются главным образом болевые ощущения и афферентные импульсы от гладкой мускулатуры.

Проекционный центр вестибулярных функций. Вестибулярный анализатор несомненно имеет свое представительство в коре полушарий большого мозга, однако сведения о его локализации неоднозначны. Принято считать, что

проекционный центр вестибулярных функций располагается на дорсальной поверхности височной доли в области средней и нижней височных изви­лин (поля 20, 21). Определенное отношение к вестибулярному анализатору имеют также прилежащие отделы теменной и лобной долей. В коре проекци­онного центра вестибулярных функций заканчиваются волокна, происхо­дящие от нейронов центральных ядер таламуса. Поражения указанных кор­ковых центров проявляются спонтанным головокружением, ощущением неустойчивости, чувства проваливания, ощущением движения окружающих предметов и деформации их контуров.

Завершая рассмотрение проекционных центров, следует отметить, что корковые анализаторы общей чувствительности получают афферентную информацию с противоположной стороны тела, поэтому поражение цен­тров сопровождается расстройствами определенных видов чувствительности только на противоположной стороне тела. Корковые анализаторы специ­альных видов чувствительности (слуховой, зрительной, обонятельной, вку­совой, вестибулярной) связаны с рецепторами соответствующих органов своей и противоположной сторон, поэтому полное выпадение функций дан­ных анализаторов наблюдается только при поражении соответствующих зон коры полушарий большого мозга с обеих сторон.

Ассоциативные нервные центры. Эти центры формируются позже, чем про­екционные, причем сроки кортикализации, т. е. созревания коры головно­го мозга в данных центрах неодинаковы. Учитывая связь ассоциативных цен­тров с мыслительными процессами и словесной функцией, принято считать, что они развиваются в коре головного мозга только у человека. Некоторые исследователи допускают существование таких центров и у высших позво­ночных животных. Рассмотрим основные ассоциативные центры.

Ассоциативный центр «стереогнозии», или ядро кожного анализатора уз­ навания предметов на ощупь. Этот центр располагается в верхней теменной дольке (поле 7). Он двусторонний: в правом полушарии - для левой кис­ти, в левом - для правой. Центр «стереогнозии» связан с проекционным центром общей чувствительности (задняя центральная извилина), из кото­рого нервные волокна проводят импульсы болевой, температурной, тактиль­ной и проприоцептивной чувствительности. Поступающие импульсы в ассоциативном корковом центре анализируются и синтезируются, в резуль­тате чего происходит узнавание ранее встречавшихся предметов. На протя­жении всей жизни центр «стереогнозии» постоянно развивается и совершен-^ ствуется. При поражении верхней теменной дольки больные теряют спо­собность с закрытыми глазами создавать общее целостное представление с предмете, т. е. не могут узнать этот предмет на ощупь. Отдельные свойства предметов, такие, как форма, объем, температура, плотность, масса, опре­деляются правильно.

Ассоциативный центр «праксии», или анализатор целенаправленных привыч­ ных движений. Данный центр располагается в нижней теменной дольке в \ коре надкраевой извилины (поле 40), у правшей - в левом полушарии боль- I шого мозга, у левшей - в правом. У некоторых людей центр «праксии» фор-; мируется в обоих полушариях, такие люди в одинаковой мере владеют пра­вой и левой руками и называются амбидексами.

Центр «праксии» развивается в результате многократного повторения сложных целенаправленных действий. В результате закрепления временных связей формируются привычные навыки, например, работа на пишущей

машинке, игра на рояле, выполнение хирургических манипуляций и т.д. По мере накопления жизненного опыта центр праксии постоянно совершен­ствуется. Кора в области надкраевой извилины имеет связи с задней и пе­редней центральными извилинами.

После осуществления синтетической и аналитической деятельности из центра «праксии» информация поступает в переднюю центральную изви­лину на пирамидные нейроны.

Поражение центра «праксии» проявляется апраксией, т. е. утратой про­извольных, целенаправленных, приобретенных практикой движений.

Ассоциативный центр зрения, или анализатор зрительной памяти. Этот центр располагается на дорсальной поверхности затылочной доли (поля 18- 19), у правшей - в левом полушарии, у левшей - в правом. В нем обеспечи­вается запоминание предметов по их форме, внешнему виду, цвету. Счита­ют, что нейроны поля 18 обеспечивают зрительную память, а нейроны поля 19 - ориентацию в непривычной обстановке. Поля 18 и 19 имеют много­численные ассоциативные связи с другими корковыми центрами, благода­ря чему происходит интегративное зрительное восприятие. При поражении центра зрительной памяти (поле 18) развивается зрительная агнозия. Чаще на­блюдается частичная агнозия (не узнает знакомых, свой дом, себя в зеркале). При поражении поля 19 отмечается искаженное восприятие предметов, боль­ной не узнает знакомых предметов, но он их видит, обходит препятствия.

Нервной системе человека присущи специфические центры. Это центры второй сигнальной системы - центры, обеспечивающие способность обще­ния между людьми посредством членораздельной человеческой речи. Чело­веческая речь может воспроизводиться в виде исполнения членораздельных звуков («артикуляция») и изображения письменных знаков («графика»). Соответственно в коре головного мозга формируются ассоциативные речевые центры (акустический и оптический центры речи, центр артикуляции и графический центр речи). Названные ассоциативные речевые центры закла­дываются вблизи соответствующих проекционных центров. Они развиваются в определенной последовательности, начиная с первых месяцев после рожде­ния и могут совершенствоваться до глубокой старости. Рассмотрим ассо­циативные речевые центры в порядке их формирования в головном мозге.

Ассоциативный центр слуха, или акустический центр речи. Этот центр так­же называют центром Вернике, по фамилии немецкого невролога и психи­атра, впервые описавшего в 1874 году симптоматику поражения задней трети верхней височной извилины, в пределах которой располагается данный центр. На нейронах этого участка коры заканчиваются нервные волокна, происходящие от нейронов проекционного центра слуха (средняя треть верх­ней височной извилины). Ассоциативный центр слуха начинает формиро­ваться на втором - третьем месяцах после рождения. По мере формирова­ния центра ребенок начинает различать среди окружающих звуков члено­раздельную речь, вначале отдельные слова, а затем словосочетания и сложные предложения.

При поражении центра Вернике у больного развивается сенсорная афазия. Это проявляется в виде утраты способности понимать свою и чужую речь, хотя больной хорошо слышит, реагирует на звуки, но ему кажется, что окружаю­щие разговаривают на незнакомом ему языке. Отсутствие слухового контроля за собственной речью приводит к нарушению построения предложений, речь становится непонятной, насыщенной бессмысленными словами и звуками.

Однако больные с сенсорной афазией чрезвычайно словоохотливы. При по­ражении центра Вернике, поскольку он имеет прямое отношение к речеобра-зованию, страдает не только понимание слов, но и их произношение.

Ассоциативный двигательный центр речи (речедвигательпый) , или центр артикуляции речи. Этот центр носит название центра Брока, по фамилии французского анатома и хирурга, который в 1861 году впервые продемон­стрировал на заседании Парижского антропологического общества мозг больного с очагом поражения в области задней трети нижней лобной изви­лины. Больной при жизни страдал нарушением артикуляции речи.

Речедвигательный центр располагается в задней части нижней лобной извилины (поле 44) в непосредственной близости от проекционного цен­тра двигательных функций (предцентральная извилина). Речедвигательный центр начинает формироваться на третьем месяце после рождения. Он од­носторонний - у правшей он развивается в левом полушарии, у левшей - в правом. Информация из речедвигательного центра поступает в предцен-тральную извилину и далее по корково-ядерному пути - к мышцам языка, гортани, глотки, мышцам головы и шеи.

При поражении речедвигательного центра возникает моторная афазия (утрата речи). Речь у таких больных замедлена, затруднена, скандирована, бессвязна, нередко характеризуется лишь отдельными звуками. Речь окру­жающих больные понимают.

Ассоциативный оптический центр речи, или зрительный анализатор пись­ менной речи (центр лексии). Этот центр находится в угловой извилине ниж­ней теменной дольки (поле 39). Впервые данный центр описал в 1914 году Дежерин. К нейронам оптического центра речи поступают зрительные им­пульсы от нейронов проекционного центра зрения (поля 17). В центре «лек­сии» происходит анализ зрительной информации о буквах, цифрах, знаках, буквенном составе слов и понимании их смысла. Центр формируется с трех­летнего возраста, когда ребенок начинает познавать буквы, цифры и оце­нивать их звуковое значение.

При поражении центра «лексии» наступает алексия (расстройство чте­ния). Больной видит буквы, но не понимает их смысла и, следовательно, не может прочесть текст.

Ассоциативный центр письменных знаков, или двигательный анализатор письменных знаков (центр графин). Данный центр располагается в заднем отделе средней лобной извилины (поле 8) рядом с предцентральной изви­линой. Центр «графии» начинает формироваться на пятом - шестом году жизни ребенка. В этот центр поступает информация из центра «праксии», предназначенная для обеспечения тонких, точных движений руки, необхо­димых для написания букв, цифр, для рисования. От нейронов центра «гра­фин» аксоны направляются в среднюю часть предцентральной извилины. После переключения информация по корково-спинномозговому пути на­правляется к мышцам верхней конечности. При поражении центра «графии» теряется способность написания отдельных букв, возникает «аграфия». Та­ким образом, речевые центры имеют одностороннюю локализацию в коре полушарий большого мозга: у правшей они располагаются в левом полуша­рии, у левшей - в правом. Следует отметить, что ассоциативные речевые центры развиваются на протяжении всей жизни.

Ассоциативный центр сочетанного поворота головы и глаз (кортикальный центр взора). Этот центр располагается в средней лобной извилине (поле 9)

Рис. 53. Локализация функций в коре полушарий большого мозга (В. В. Турыгин, 1990). а - дорсо-латеральная поверхность; б - медиальная поверхность.

1 - ассоциативный центр сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону;

2 - центр графии; 3 - проекционный центр двигательных функций; 4 - проекционный центр

общей чувствительности; 5 - речедвигательный центр; 6 - проекционный центр висцероцепции;

7 - проекционный центр слуха; 8 - проекционный центр вестибулярных функций;

9 - ассоциативный центр слуха; 10 - центр праксии; 11 - центр стереогнозии; 12 - центр лексии;

13 - ассоциативный центр зрения; 14 - проекционный центр обоняния;

15 - проекционный центр вкуса; 16 - проекционный центр зрения

кпереди от двигательного анализатора письменных знаков (центр графии). Он осуществляет регуляцию сочетанного поворота головы и глаз в проти­воположную сторону за счет импульсов, поступающих в проекционный центр двигательных функций (предцентральная извилина) от проприоцеп-торов мышц глазных яблок. Кроме того, в этот центр поступают импульсы от проекционного центра зрения (кора в области шпорной борозды - поле 17), происходящие от нейронов сетчатки глаза.

Локализация функций в коре полушарий большого мозга представлена на рисунке 53.

В медиальном коленчатом теле метаталамуса заканчиваются волокна ядер латеральной (слуховой) петли, поэтому медиальное коленчатое тело вместе с нижним холмиком крыши среднего мозга является подкорковым центром слуха.

Медиальное коленчатое тело лежит спереди ручки нижнего холмика крыши среднего мозга под подушкой таламуса. Оно соединено с нижним холмиком при помощи ручки нижнего холмика. В медиальном коленчатом теле заканчиваются волокна ядер латеральной (слуховой) петли, поэтому медиальное коленчатое тело вместе с нижним холмиком крыши среднего мозга является подкорковым центром слуха.
Медиальное коленчатое тело, наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия), является подкорковым центром слухового анализатора
Таламус: ядро специфическое
Слуховая система центральная

Метаталамус образован парными медиальным коленчатым телом и латеральным коленчатым телом, лежащими позади каждого зрительного бугра. Обращенные друг к другу медиальные поверхности обоих зрительных бугров образуют боковые стенки полости промежуточного мозга - III желудочек.
В латеральной части дорсального таламуса существует два высокоспециализированных ядра таламуса, представляющих собой зоны переключения восходящих волокон слуховой системы в слуховую кору и восходящих зрительных волокон - в зрительную кору. Поскольку ядра сугубо специализированы и у человека отчетливо выражены как самостоятельные холмиковидные структуры, анатомы (Р.Д.Синельников, М.Р.Сапин) выделяют эти ядра в самостоятельный отдел дорсального таламуса - забугорную область (метаталамус).
Метаталамус, таким образом, включает в себя две пары коленчатых тел метаталамуса: латеральное коленчатое тело метаталамуса (corpus geniculatum laterale) и медиальное коленчатое тело метаталамуса (corpus geniculatum mediale).
Латеральное коленчатое тело находится сбоку от подушки таламуса. Оно соединено с верхним холмиком крыши среднего мозга при помощи ручки верхнего холмика крыши среднего мозга. В латеральном коленчатом теле оканчивается большая часть латерального корешка зрительного тракта (другая часть оканчивается в подушке), поэтому вместе с подушкой и верхним холмиком крыши среднего мозга латеральное коленчатое тело является подкорковым центром зрения.
Медиальное коленчатое тело лежит спереди ручки нижнего холмика крыши среднего мозга под подушкой таламуса. Оно соединено с нижним холмиком крыши среднего мозга при помощи ручки нижнего холмика. В медиальном коленчатом теле заканчиваются волокна ядер латеральной (слуховой) петли, поэтому медиальное коленчатое тело вместе с нижним холмиком крыши среднего мозга является подкорковым центром слуха.

15. КООРДИНАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ. ТИПЫ ДВИЖЕНИЙ. ВЫРАБОТКА ДВИГАТЕЛЬНЫХ НАВЫКОВ.
Термин «координация» происходит от латинского coordinatio - взаимоупорядочение. Под координацией движений понимают процессы согласования активности мышц тела, направленные на успешное выполнение двигательной задачи.
Для центральной нервной системы объектом управления является опорно-двигательный аппарат. Своеобразие скелетно-мышечной системы заключается в том, что она состоит из большого числа звеньев, подвижно соединенных в суставах, допускающих поворот одного звена относительно другого.

Движения человека очень разнообразны, однако все это разнообразие можно свести к небольшому количеству основных типов активности: обеспечение позы и равновесия, локомоция (активное перемещение в пространстве на расстояния, значительно превышающие характерные размеры тела) и произвольные движения.
Поддержание позы у человека обеспечивается теми же физическими мышцами, что и движение, а специализированные тонические мышцы отсутствуют. При «позной» деятельности мышц сила их сокращения обычно невелика, режим близок к изометрическим показателям, а длительность сокращения значительна. В «позный», или постуральный, режим работы мышц вовлекаются преимущественно низкопороговые, медленные и устойчивые к утомлению двигательные единицы.
Одной из основных задач «позной» активности - удержание нужного положения звеньев тела в поле силы тяжести (удержание головы от свисания, голеностопных суставов от тыльного сгибания при стоянии и др.). «Позная» активность может быть направлена и на фиксацию суставов, не принимающих участия в осуществляемом движении. В трудовой деятельности удержание позы бывает связано с преодолением внешних сил.
Типичный пример позы - стояние человека. Сохранение равновесия при стоянии возможно в том случае, если проекция центра тяжести тела находится в пределах опорного контура. Обеспечение устойчивости достигается активной работой многих мышц туловища и ног, причем развиваемая этими мышцами сила невелика. Максимальное напряжение при стоянии развивают мышцы голеностопного сустава, а минимальное напряжение - мышцы коленного и тазобедренного суставов. У большинства мышц активность поддерживается на более или менее постоянном уровне. Другие мышцы активируются периодически. Эта активация связана с небольшими колебаниями центра тяжести тела как в сагиттальной, так и во фронтальной плоскости, постоянно происходящими при стоянии. Мышцы голени противодействуют отклонениям тела, возвращая его в вертикальное положение. Поддержание позы - это активный процесс, осуществляющийся, как и движение, с участием обратных связей от рецепторов. В поддержании вертикальной позы участвуют зрение и вестибулярный аппарат. Важную роль играет и проприорецепция. Поддержание равновесия при стоянии - только частный случай «позной» активности.
К понятию позы примыкает понятие мышечного тонуса. Термин «тонус» многозначен. В покое мышечные волокна обладают тургором, определяющим их сопротивление давлению и растяжению. Это составляет тот компонент тонуса, который не связан со специфической нервной активацией мышцы, обусловливающей ее сокращение. Однако в естественных условиях большинство мышц обычно в некоторой степени активируются нервной системой, в частности, для поддержания позы («позный» тонус). Другой важный компонент тонуса - рефлекторный, определяющийся рефлексом на растяжение. У человека он выявляется по сопротивлению растяжению мышцы при пассивном повороте звена конечности в суставе.
Наиболее распространенной формой локомоции человека является ходьба. Она относится к циклическим двигательным актам, при которых последовательные фазы движения периодически повторяются.
Бег отличается от ходьбы тем, что нога, которая находится позади, отталкивается от опоры раньше, чем другая нога опускается на нее. В результате в беге имеется безопорный период, период полета.
Произвольными движениями в широком смысле могут быть названы самые разные движения, совершаемые как в процессе труда, так и в повседневной жизни.

Двигательные навыки, которые осваивают дети, это, как правило, такие повседневные действия, как завязывание шнурков, пользование ножницами или выполнение различных прыжков. Овладение этими навыками позволяет ребенку непринужденно передвигаться, самому о себе заботиться и проявлять творческие способности. Некоторые из них пытаются освоить более сложные навыки, такие как выполнение гимнастических упражнений, игра на рояле и даже верховая езда.
Специалисты давно определили ряд существенных условий моторного научения. Это готовность, активность, внимание, мотивация компетент-ности и обратная связь. Формирование любого нового навыка требует, чтобы ребенок находился в состоянии готовности. Для того чтобы из-влечь пользу из упражнения, ребенок должен достичь определенного уровня развития (обусловленного в значительной степени процессами созревания) и обладать рядом предварительных знаний и умений. Не-смотря на то что достаточно сложно определить, когда дети достигают такого состояния готовности, классические исследования, проведенные в России и США, позволили сделать следующий вывод. Если начать навыко-обучать ребенка новым действиям в момент его наивысшей готовности, он освоит их быстро, с минимальными усилиями и без особого напряжения. Дети в таком состоянии хотят учиться, получают удовольствие от занятий и бурно радуются своим успехам. Их поведение является лучшим индикатором того, достигли ли они состояния готовности; они сами начинают подражать определенным действиям.
Активность необходима для моторного развития. Дети не научатся за-бираться по лестнице, если не будут пытаться это делать. Они не смогут бросать мяч, если не будут в этом практиковаться. Если ребенок живет в стесненных условиях, развитие его двигательных навыков будет проходить с отставанием. У детей, которым не удается проявить в полной мере свою активность при научении чему-либо (из-за недостатка игрушек, мест для обследования, людей, которым они могли бы подражать), возможны трудности в развитии двигательных навыков. С другой стороны, у тех, чье окружение активно влияет на них и отличается разнообразием, есть необходимая стимуляция для научения. Они копируют выполнение каких-либо действий, повторяя их много раз. Дети любят переливать воду из одного стакана в другой, что способствует усвоению понятий «полный» и «пустой», «быстро» и «медленно». Такой самостоятельно выбираемый и регулируемый режим научения часто более эффективен, чем программируемый взрослыми цикл занятий.
Моторное развитие осуществляется более эффективно благодаря вниманию, для которого требуется определенный уровень бодрствования и вовлеченности в ситуацию. Но как побудить ребенка быть более внимательным? Малышам нельзя просто сказать, что и как им нужно сделать. Например, 2-3-летние дети успешней овладевают физическими навыками, если их действия кто-то направляет. Для того чтобы научить ребенка каким-либо особым движениям рук и ног, полезно прибегать к играм и упражнениям. Такая методика показала, что детям в возрасте от 3 до 5 лет лучше удается концентрировать свое внимание в том случае, если они активно повторяют чьи-то действия. В возрасте 6-7 лет они уже могут уделять внимание словесным инструкциям и способны довольно точно их выполнять, по крайней мере в тех случаях, когда принимают участие в знакомой им деятельности.

От слуховых ядер в продолговатом мозгу начинается второй нейрон. Часть нервных волокон от ядер идет по одноименной стороне, а большая часть их переходит на противоположную сторону. Далее волокна доходят до оливы продолговатого мозга, откуда начинается третий нейрон. Волокна третьего нейрона заканчиваются в подкорковых слуховых центрах - заднем двухолмии и внутреннем коленчатом теле. Отсюда начинается последний, четвертый, нейрон слухового пути, заканчивающийся в корковом конце слухового анализатора - височной доле мозга.

1.4. Центральный, или корковый, отдел слухового анализатора

Центральный конец слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга (в слуховой области коры). Особенно важное значение в восприятии звуковых раздражений имеют, по-видимому, поперечные височные извилины, или так называемые извилины Гешля. Как уже сказано, в продолговатом мозгу происходит частичный перекрест нервных волокон, соединяющих периферический отдел слухового анализатора с его центральным отделом. Таким образом, корковый центр слуха одного полушария оказывается связанным с периферическими рецепторами (кортиевыми органами) обеих сторон. И наоборот, каждый кортиев орган связан с обоими корковыми центрами слуха (двустороннее представительство в коре головного мозга).

б- вестибулярные центры

в- центры зрачкового рефлекса

г- ядра блоковидного нерва

348. Какое утверждение является неправильным?

а- ретикулярная формация оказывает активирующие влияния на кору

Б- третий желудочек является полостью среднего мозга

в- поясничные сегменты спинного мозга лежат на уровне X-XI грудных позвонков

г- островковая доля находится в глубине латеральной борозды

349. Какой пункт является «лишним»?

а- эпифиз

б- гипофиз

в- сосцевидные тела

Г- мозолистое тело

350. Какое образование относится к метаталямусу?

б- серый бугор

В- медиальное коленчатое тело

г- шишковидное тело

351. Мозговой свод имеет следующие части:

А- тело, столбы, ножки, спайку

б- тело, валик, колено

в- тело, ствол, клюв

352. Какой из проводящих путей проходит в колене внутренней капсулы?

а- корково-ядерный путь

б- спинно-таламический путь

в- лобно-мостовой путь

г- путь зрительного анализатора

353. Какой пучок волокон белого вещества полушарий не является ассоциативным?

а- крючковидный пучок

б- верхний продольный пучок

в- дугообразные мозговые полоски

Г- лучистый венец

354. Какой части не имеет нижняя лобная извилина?

а- покрышечная часть

б- треугольная часть

в- глазничная часть

Г- угловая часть

355. Какая структура не относится к центральному отделу обонятельного мозга?

а- крючок

Б- обонятельная луковица

в- гиппокамп

г- сосцевидные тела

356. Какая из структур не относится к лимбической системе?

а- центральный отдел обонятельного мозга

б- периферический отдел обонятельного мозга

В- постцентральная извилина

г- миндалевидное тело

357. Укажите неверное утверждение:

а- 15 млрд нейроцитов составляют всего 4% коры, а глия – 96%

б- гиппокамп относится к старой коре (archicortex)

В- крючок, островок и клин находятся в височной доле

г- площадь плаща составляет 1.550 см 2

358. Проекционный центр двигательного (кинестетического) анализатора располагается в:

а- передних рогах спинного мозга

Б- предцентральной извилине и парацентральной дольке

в- гиппокампе

г- островке

359. Сколько полей выделяют в цитоархитектонической карте коры больших полушарий (по К.Бродману)?

а- около 100

360. Ассоциативный центр стереогнозии располагается:

а- в коре верхней теменной дольки (поле № 7)

б- в угловой извилине нижней теменной дольки (поле№ 39)

в- по краям шпорной борозды (поле № 17)

361. В какой извилине находится корковый центр двигательного анализатора устной речи?

а- предцентральная извилина

б- угловая извилина

В- нижняя лобная извилина

г- поясная извилина

362. Какое количество ликвора содержится в ЦНС?

Б- 100-200 мл

в- 300-400 мл

363. Что находится в синусах твердой мозговой оболочки?

б- ликвор

в- венозная кровь

г- артериальная кровь

364. Каково назначение пахионовых грануляций паутинной оболочки?

а- фильтрация питательных веществ из крови в ликвор

Б- фильтрация ликвора из субарахноидального пространства в кровь венозных синусов и лакун

в- обеспечивают отток ликвора в лимфатическое русло

г- образование спинномозговой жидкости

365. Укажите мышцу, которая иннервируется верхней ветвь глазодвигательного нерва: