1 продолговатый мозг. Строение и функции продолговатого мозга: симптомы повреждения

Продолговатый мозг является важным звеном в структуре головного мозга. Он в совокупности с другими составляющими образует мозговой ствол и выполняет ряд жизненно важных для живого организма функций.

К важнейшей функции продолговатого мозга, без которой невозможно существование живого организма, следует отнести формирование и поддержка вегетативных рефлексов.

Раздражения, поступающие по нервным волокнам от продолговатого мозга к различным частям и органам организма, приводят к возникновению таких процессов, как сердцебиение, дыхание, пищеварение, кожно-сосудистые явления, к началу или окончанию процесса пищеварения, к миганию век и слезотечению, слезотечение, кашель, рвота и многие другие.

Кроме вегетативных рефлексов, продолговатый мозг отвечает и за соматические безусловные реакции человеческого организма. Он определяет тонус мышц, поддержку равновесия, координацию движений и работу всего двигательного аппарата человека. Под действием команд из продолговатого мозга новорожденный ребенок бессознательно начинает сосать материнскую грудь.

Кроме самостоятельного формирования различных нервных импульсов, продолговатый мозг также обеспечивает прочную нейронную связь между спинным мозгом и различными частями головного мозга и является физической границей между этими двумя органами центральной нервной системы.

Структура продолговатого мозга

Расположен продолговатый мозг непосредственно возле спинного мозга с одной стороны, а с другой стороны он соединяется с задним мозгом. Он имеет форму перевернутого усеченного конуса. Большое по площади основание этого конуса размещено вверху, а по направлению вниз начинается сужение. Из-за характерной расширенной формы с плавным сужением, в медицине его иногда называют bulbus, что означает луковица.

Несмотря на маленький размеры, всего до 25 мм для взрослого человека, продолговатый мозг имеет неоднородную структуру. Внутри него находится серое вещество, окруженное по периферии отдельными сгустками – ядрами. Снаружи можно четко различить ряд поверхностей, отделенных друг от друга бороздами.

Вентральная поверхность

Спереди, на наружной, направленной к черепу части продолговатого мозга по всей его длине, расположена вентральная поверхность. Эта поверхность разделена на две части проходящей посередине вертикальной передней срединной щелью, соединенной со срединной щелью спинного мозга.

Два выпуклых валика, расположенных вдоль щели по обе стороны, называются пирамидами. В них расположены пучки волокон, которые также плавно переходят в волокна спинного мозга.

С противоположной от щели стороны пирамид в верхней части продолговатого мозга находятся еще по одному возвышению, которые из-за их характерной формы называют оливы. Оливы являются связующим звеном между спинным мозгом и мозжечком, а также связывает их с определенными участками головного мозга, ответственными за координацию движений и работу мышц, так называемой ретикулярной формации.

Дорсальная поверхность

Задняя поверхность продолговатого мозга, направленная внутрь черепной коробки, называется дорсальной поверхностью. Она также разделена срединной бороздой и имеет валикообразные утолщения из пучков волокон для связи со спинным мозгом.

Боковые поверхности

Между вентральной и дорсальной поверхностями находятся две боковые поверхности. Каждая из них четко отделяются двумя латеральными бороздами. Эти борозды являются продолжением таких же борозд, тянущихся из спинного мозга.

За выполнение любой психической, физической или сенсомоторной функции отвечают определенные центры головного мозга. Современные ученые сравнивают его с совершенным компьютером, способным качественно перерабатывать большой поток информации и совершать при этом немало действий. Каждая отдельно взятая доля выполняет важный функционал, в том числе и продолговатый мозг – участок головного, соединяющий его со спинным. О том, что его основная функция не просто соединительная, известно давно. Ученые-физиологи установили, что этот маленький участок играет огромную и важную роль для всего организма в целом. Чтобы понять, какова его роль в жизнедеятельности человека, рассмотрим анатомию и основные функции этого мозгового участка более подробно.

Функции продолговатого мозга специалисты относят к жизненно важным, учитывая, что даже незначительное нарушение или сбой в его работе способны привести к сложным последствиям.

Функции	Содержание	Механизм осуществления
Сенсорные	Анализ вкусовых, слуховых ощущений Передача чувствительности лицевых нервов Работа вестибулярных раздражителей	Обработка и отправка на подкорку импульсов, поступивших от внешних раздражителей
Проводимости	Работа восходящих и нисходящих путей	Транспортировка импульсов в важные мозговые зоны
Рефлекторные	Жизненно важные	Сосательные, жевательные, глотательные Статические, статокинетические
Рефлекторные	Второстепенные	Ускорение и замедление сердечного ритма, Увеличение слюноотделения

Строение

Строение и функции продолговатого мозга, отличающегося маленькими размерами и непримечательным видом, на самом деле тесно взаимосвязаны между собой. Именно этот маленький мозговой участок имеет в своем строении множество ядер, а также немало восходящих и нисходящих путей, которые служат проводниками сигналов и импульсов.

Строение продолговатого мозга отличается наличием в этом участке важных нервных рецепторов и центров:

языкоглоточного нерва;
добавочного нерва;
блуждающего нерва;
подъязычного нерва;
часть преддверно-улиткового нерва.

Специалисты обращают внимание на то, что даже незначительные травмы и поражения, которые может принять на себя продолговатый мозг, способны привести не просто к сложным последствиям, но и к летальному исходу.

Центры продолговатого мозга, направленные на регулирование тонуса скелетных мышц, находятся в этом важном отделе и выполняют следующие функции:

контроль и регулирование поведения человека;
формирование устойчивости в пространстве;
координация движений;
мимические функции.

Анатомия вегетативных центров располагает к осуществлению ими следующих функций:

функция регулирования дыхания направлена на поддержку нормальной деятельности дыхательной мускулатуры;
сердечно-сосудистая функция обеспечивает работу сердечного органа, нормализацию артериальных показателей, оптимизацию состояния артериальных сосудов.

Внешнее и внутреннее строение жизненно важного отдела головного мозга под названием продолговатый мозг отличается комплексной завершенностью. Благодаря этому обеспечиваются важные транспортные и обменные функции в названном участке и происходит его сообщение с другими участками и отделами головного мозга и составляющими центральной нервной системы.

Рефлексы

Важные рефлексы продолговатого мозга обеспечиваются в комплексе с другими структурами мозгового ствола. Мало кто догадывается, что привычные рефлекторные двигательные действия легко поддерживает анатомия продолговатого мозга.

Рефлексы, именуемые у физиологов позными, регулируются центрами продолговатого мозга в комплексе с контролем высших уровней центральной нервной системы. Именно с помощью этого комплекса человек легко меняет позы и положение тела, в том числе во сне.
Выпрямительные рефлексы включают работу вестибулярного аппарата, шейных мышц. Именно эти рефлексы обеспечивают нормальное прямоходящее положение тела, регулировку равновесия.
Лабиринтные рефлексы регулируют положение головы относительно туловища, контролируют распределение тонуса во всех мышечных отделах, поддержку равновесия тела, контролируют мгновенные перемены мышечного положения.
Шейные показатели, в свою очередь, контролируют постоянное положение головы, её повороты и наклоны. При поражении продолговатого мозга возникают расстройства и в отделе шейных мышц.

Защитные рефлекторные функции

Рефлексы, относящиеся к регуляторам тонуса мышц, поддержания позы и организации движений, считаются важными для поддержания и нормализации ориентирования в пространстве, выполнения координаторных функций.

Не менее важными функциями продолговатого мозгового отдела считаются защитные рефлексы:

Рефлекс чихания необходим для очищения слизистой оболочки от попадания частичек пыли, микробов, вирусов, аллергических агентов на слизистую оболочку носоглотки.
Рвотный рефлекс относится к рефлекторным позывам, направленным на удаление из желудка содержимого. Происходит это на фоне необходимости избавления организма от недоброкачественной пищи, токсических продуктов. В некоторых ситуациях такое очищение бывает необходимым для нормализации состояния человека.
Рефлекс глотания и сосательный рефлекс в норме включаются у ребенка сразу после рождения и сопровождают человека до конца жизни. Эти рефлексы считаются жизненно необходимым, так как активно участвуют в потреблении пищи и последующем пищеварении. В противном случае человек лишается возможности потреблять пищу естественным путем.

Роль продолговатого мозга в обеспечении и нормализации жизнедеятельности человека трудно переоценить. Лишаясь нормального функционирования продолговатого отдела мозга, организм утрачивает многие важные функции и жизненно необходимые возможности.

Головной мозг — один из немногих самых существенных и интересных органов человека, отвечающих за большинство важных для жизни функций человеческого организма.

Отделы этого органа непросты в изучении. Проанализируем один из участков — продолговатый мозг, его строение и функции.

Продолговатый мозг (в переводе с латинского myelencephalon, medulla oblongata) представляет собой продление и составляет фрагмент ромбэнцефалона. У младенцев этот отдел масштабнее по размеру в соотношении с другими отделами. Развитие структуры оканчивается у человека к 7-8 годам.

Внешняя структура

Располагается на стыке спинного, объединяя его с головным мозгом. Внешний вид myelencephalon имеет сходство с фигурой луковицы, обладает конусовидной формой и длиной в пару сантиметров.

По центру его лицевой стороны простирается передняя срединная щель — удлинение основной борозды спинного мозга. Сбоку от этой щели располагаются пирамиды, переходящие в лицевые канаты medulla spinalis, включающие в себя скопления нервных клеток.

С задней стороны medulla oblongata располагается дорсальная средняя борозда, которая также соединяется с бороздой спинного мозга. В хвостовые канатики, расположенные рядом, идут восходящие пути medulla spinalis.

Дорсальная граница — участок соединения корешков наивысшего шейного спинномозгового нерва, а базальная граница - сочленение с головным мозгом. Пограничной зоной продолговатого и спинного мозга выступает проход первой ветви корешков шейных нервов.

Внутренняя структура

Внутренняя структура продолговатого участка включает в свой состав и . Анатомия продолговатого мозга близка к устройству medulla spinalis, но в отличие от конструкции спинного, в продолговатом белое вещество оказывается снаружи, а серое располагается изнутри и состоит из концентрации нервных клеток, образовывающих определенные .

В нижележащих участках myelencephalon берет свое начало , тянущаяся далее в спинные участки.

Ретикулярная формация координирует получение импульсов от всех центров чувств, которые она проводит в кору мозга. Структура контролирует степень возбудимости, занимает центральное значение в работе сознания, мышления, памяти и других психических образований.

Поблизости от пирамидного тракта в medulla oblongata размещаются оливы, которые охватывают:

подкорковый отдел, координирующий процессы равновесия;
ветви подъязычного нерва, соединенные с языковой мышечной тканью;
нервные скопления;
серое вещество, которое образует ядра.

За соединение со спинным мозгом и близлежащими участками несут ответственность тонкие эфферентные пути: корково-спинномозговой путь, тонкий и клиновидный пучки.

Основные ядра продолговатого мозга

Нервные центры продолговатого мозга организуют пары ядер черепных нервов:

IX пара — языкоглоточные нервы, слагаются из трех частей: моторной, аффективной и вегетативной. Моторный участок несет ответственность за движения мышц глоточного канала и ротовой полости. Аффективный отдел получает сигналы от пищевкусовой сенсорной системы задней части языка. Вегетативный регулирует выделение слюны.
X пара — , который включает в себя три ядра: вегетативное отвечает за регуляцию гортани, пищевода, сердечно-сосудистой системы, ЖКТ и железы пищеварения. Нерв содержит афферентные и эфферентные волокна. Чувствительное ядро ловит сигналы от рецепторов легких и других внутренних систем. Моторное ядро контролирует сокращения мышц ротовой полости в ходе глотания. Здесь также находится обоюдное ядро (n. ambiguus), аксоны которого активизируются, когда человек кашляет, чихает, извергает содержимое желудка и меняет интонацию голоса.
XI пара — добавочный нерв, разделенный на 2 части: первая тесно взаимосвязана с блуждающим нервом, а вторая направлена к мышцам грудины, ключевым и трапециевидной мышцам. При патологии XI пары возникают нарушения движений головой — она закидывается назад либо смещается набок.
XII пара — подъязычный нерв, отвечающий за моторику языка. Регулирует такие мышцы как шилоязычная, подбородная, а также прямые и поперечные мышцы языка. К функциям XII пары относят отчасти также рефлексы глотания, жевания и сосания. В состав включаются преимущественно . Ядра руководят язычной моторикой в процессе приема и измельчения пищи, движением рта и языка в течение разговора.

В структуре имеются также клиновидное и нежное ядра, по путям которых сигналы переходят к соматосенсорному участку коры. Улитковые ядра регулируют слуховую систему. Ядра нижележащих олив контролируют передачу импульсов в мозжечок.

В нижележащей хвостовой области myelencephalon расположен центр гемодинамики, который взаимодействует с волокнами 5-й пары нервов. Предполагается, что именно из этой области рождаются возбуждающие активизирующие сигналы симпатических волокон на сердечно-сосудистую систему. Этот факт подтверждают исследования по пересечению каудальных областей medulla oblongata, после которых не менялся уровень артериального давления.

В пределах структуры также находится центр «синее пятно» — это участок ретикулярной формации. Аксоны синего пятна выделяют гормон , который влияет на возбудимость нервных клеток. Данный центр контролирует такие реакции, как напряжение и тревога.

Контроль процессов респирации производится благодаря дыхательному центру, который разместился между высшей областью и нижележащей областью medulla oblongata. Нарушения данного центра приводят к прекращению дыхания и смертельному исходу.

Каковы функции продолговатого мозга?

Продолговатый мозг регулирует важные проявления организма и мозга, даже мелкое незначительное нарушение какого-либо участка приведет к серьезным патологиям.

Сенсорные

Сенсорный отдел регулирует прием афферентных импульсов, которые воспринимаются сенсорными рецепторами из внешнего или внутреннего мира. Рецепторы могут состоять из:

сенсоэпителиальных клеток (вкус и вестибулярный процесс);
нервные волокна нейронов (боль, давление, изменение температур).

Происходит анализ сигналов центров дыхания – строение и состав крови, структура ткани легких, по итогам которого оценивается не только респирация, но и процессы обмена веществ. Сенсорная функциональность означает также контроль над чувствительностью лица, вкуса, слуха, прием информации от системы обработки пищи.

Итогом анализа всех перечисленных показателей становится вытекающая дальнейшая реакция в форме рефлекторной регуляции, которую активизируют центры продолговатого мозга.

Например, скопление газа в крови и понижение кислорода становится поводом для вытекающих поведенческих проявлений: негативные чувства, нехватка воздуха и другие, которые мотивируют организм найти источник воздуха.

Проводниковые

Наличие проводимости способствует передаче нервных стимулов от продолговатого мозга к нервным тканям иных областей и к двигательным нервным клеткам. Информация прибывает в myelencephalon по волокнам 8-12 пар нервов от различных рецепторов.

Далее информация передается в ядра черепно-мозговых нервов, где происходит обработка и возникновение встречных рефлекторных сигналов. Моторные сигналы от нейронных ядер могут передаваться к следующим ядрам других отделов для возникновения следующих сложноустроенных проявлений ЦНС.

Сквозь myelencephalon тянутся проводящие пути от спинной области к таким отделам, как , зрительные бугры и ядра мозгового ствола.

Здесь активизируются такие виды проводящих путей:

тонкий и клиновидный в задней области;
спиномозжечковый;
спиноталамический;
кортиково-спинной в вентральном районе;
нисходящий оливоспинальный, тектоспинальный, пучок Монакова в латеральном отделе.

Белое вещество – место локализации перечисленных путей, большая часть из них перепадает на противоположное направление в районе пирамид, то есть перекрещиваются.

Интрегративная

Интеграция предполагает взаимодействие центров продолговатого мозга с отделами других видов нервной системы.

Такая взаимосвязь проявляется в сложных рефлексах — к примеру, движение глазных яблок во время колебаний головы, которое возможно благодаря совместной работе вестибулярного и глазомоторного центров с вмешательством заднего продольного пучка.

Рефлекторные

Рефлекторная функциональность проявляется в регулировании тонуса мышц, позиции тела, защитных реакциях. Основные виды рефлексов продолговатого отдела:

Выпрямительные — возобновляют позу тела и черепа. Действуют благодаря вестибулярным центрам и рецепторам дисторсии мышц, а также механорецепторам эпидермиса.
Лабиринтные — помогают в фиксировании определенного положения черепа. Данные рефлексы бывают тонические и фазические. Первые фиксируют позу в определенном виде какой-то промежуток времени, а вторые не позволяют заданной позе нарушиться при отсутствии равновесия, регулируя моментальные трансформации напряжения в мышцах.
Шейные — координируют активность мышц рук и ног с содействием проприорецепторов эфферентного центра шейного отдела.
Тонические рефлексы позы заметны в процессе вращения головы вправо и влево. Возникают благодаря наличию вестибулярного центра и рецепторов растяжения мышц. Участвуют и зрительные центры.

Защитные реакции — еще одна центральная функция продолговатого мозга, которая заметна уже с первых дней жизни. К защитным рефлексам причисляются:

Чиханье происходит в ходе резкого выдоха воздуха в ответ на физическое или химическое раздражение носовой полости. Существует две стадии данного рефлекса. Первая стадия — назальная, активизирующая в момент непосредственного воздействия на слизистые оболочки. Вторая стадия — респираторная, активизируется в ситуации, когда поступающих в отдел чиханья импульсов достаточно для возникновения моторных нервных реакций.
Извержение содержимого желудка — рвота . Возникает в ситуации, когда к нейронам центра рвоты поступают чувствительные импульсы от рецепторов вкуса. Ответная реакция данного рефлекса возможна также благодаря моторным ядрам, которые отвечают за сокращение мышц глотки.
Глотание реализуется прохождением пищевой массы, смешанной со слюной. Для этого требуется сокращение язычных мышц и мышц гортани. Данный рефлекс происходит благодаря сложным совместным сокращениям и напряжениям многих мышц, а также скоплениями нейронов, которые представляют центр глотания в продолговатом мозге.

Головной мозг - это важнейший орган, регулирующий абсолютно все аспекты жизнедеятельности человека. Он отличается довольно сложным анатомическим строением. Один из значимых его отделов - продолговатый мозг, строение и функции которого будут подробно рассмотрены в нашей статье.

Вконтакте

Подразделяются на несколько групп:

Защитные - икота, чихание, кашель, рвота и пр.
Сердечные и сосудистые рефлексы.
Регулирующие вестибулярный аппарат.
Пищеварительные.
Рефлексы вентиляции лёгких.
Установочные рефлексы, отвечающие за поддержание позы и мышечный тонус.

Анатомия

Эта часть центральной нервной системы непосредственно участвует в обработке информации , которая поступает к нему от всех рецепторов человеческого организма.

В этом отделе нервной системы расположены ядра пяти пар черепных нервов. Они сгруппированы в хвостовой части ниже дна 4 желудочка:

Проводящие пути

Через продолговатый мозг проходят несколько проводящих чувствительных путей от спинального отдела в вышележащие отделы центральной нервной системы:

Тонкий.
Клиновидный.
Спиноталамический.
Спиномозжечковый.

Локализация этих путей в продолговатом и спинном мозге идентична.

В латеральном отделе белого вещества располагаются эфферентные проводниковые пути:

Руброспинальный.
Оливоспинальный.
Тектоспинальный.
Ретикулоспинальный.
Вестибулоспинальный.

В вентральной части проходят волокна кортикоспинального двигательного пути. Его волокна в области продолговатого мозга сформированы в особые образования, которые получили название пирамиды. На уровне пирамид 80% волокон нисходящих путей образуют между собой перекрест. Остальные 20% волокон образуют перекрест и переходят на противоположную сторону ниже - на уровне спинного мозга.

Основные функции

Существует большое количество задач, которые призван решать продолговатый мозг. Функции этого отдела нервной системы подразделяются на следующие группы:

Сенсорные.
Рефлекторные.
Интегративные.
Проводниковые.

Ниже они будут рассмотрены более подробно.

Сенсорные

Этот вид функций заключается в принятии нейронами сигналов от сенсорных рецепторов в ответ на воздействия внешней среды или изменения во внутренней среде организма. Эти рецепторы образуются из чувствительных эпителиальных клеток или из нервных окончаний сенсорных нейронов. Тела сенсорных нейронов расположены в периферических узлах или в самом стволе мозга.

В нейронах ствола мозга происходит анализ сигналов, посылаемых дыхательной системой. Это может быть изменение газового состава крови или растяжение лёгочных альвеол. По этим показателям анализируется не только гемодинамика, но и состояние обменных процессов. Кроме того, в ядрах анализируется деятельность системы дыхания. По результатам такой оценки происходит рефлекторное регулирование функций дыхания, кровообращения, пищеварительной системы.

Помимо внутренних сигналов, центры продолговатого мозга регулируют и обрабатывают сигналы об изменениях во внешней среде - от температурных рецепторов, вкусовых, слуховых, тактильных или болевых.

Из центров сигналы поступают по проводящим волокнам в отделы головного мозга, расположенные выше. Там осуществляется более тонкий анализ и идентификация этих сигналов. В результате обработки этих данных в коре головного мозга формируются определённые эмоционально-волевые и поведенческие реакции. Часть из них таким же образом осуществляется с помощью структур продолговатого мозга. В частности, снижение содержания в крови кислорода и накопление углекислого газа может приводить к развитию у человека неприятных ощущений и отрицательного эмоционального состояния. В качестве поведенческой терапии человек начинает искать доступ к свежему воздуху.

Проводниковые

Проводниковые функции заключаются в том, что нервные импульсы проводятся от сенсорных компонентов через этот участок к другим отделам нервной системы.

Нервные импульсы афферентного характера поступают в центры от сенсорных рецепторов, расположенных:

Все эти импульсы проводятся по волокнам черепных нервов к соответствующим ядрам, где они подвергаются анализу и в ответ на раздражители формируется соответствующая рефлекторная реакция. От центров этого отдела могут поступать эфферентные нервные импульсы к другим отделам ствола или коры с целью осуществления более сложных поведенческих реакций в ответ на воздействие раздражителей.

Интегративные

Этот вид функций может проявляться в формировании сложных реакций , которые невозможно ограничить рамками простейших рефлекторных действий. Нейроны несут в себе информацию о некоторых регуляторных процессах, осуществление которых требует совместного участия с другими отделами нервной системы, включая кору головного мозга. Алгоритм таких сложных действий запрограммирован в нейронах этого отдела головного мозга.

Примером такого эффекта может быть компенсаторное изменение положения глазных яблок во время изменения положения головы - кивании, качании и пр. В этом случае отмечается слаженное взаимодействие ядер глазодвигательных нервов и вестибулярного аппарата при участии компонентов медиального продольного пучка.

Некоторая часть нейронов сетчатой структуры обладает автономностью и автоматизмом функций. Её задачей является координация нервных центров в различных отделах центральной нервной системы и их тонизация.

Рефлекторные

Наиболее важные рефлекторные функции - это регуляция тонуса скелетной мускулатуры и сохранение позы в пространстве. Кроме того, к рефлекторным функциям относятся защитные действия организма, а также организация и поддержание баланса дыхательной системы и кровообращения.

Является частью головного мозга, расположенной между спинным и .

Его строение отличается от строения спинного мозга, но в продолговатом мозге имеется ряд общих со спинным мозгом структур. Так, через продолговатый мозг проходят одноименные восходящие и нисходящие , соединяющие спинной мозг с головным. Ряд ядер черепных нервов располагается в верхних сегментах шейного отдела спинного мозга и в каудальной части продолговатого мозга. В то же время продолговатый мозг уже не имеет сегментарного (повторяемого) строения, его серое вещество не имеет непрерывной центральной локализации, а представлено в виде отдельных ядер. Центральный канал спинного мозга, заполненный цереброспинальной жидкостью, на уровне продолговатого мозга превращается в полость IV желудочка головного мозга. На вентральной поверхности дна IV желудочка располагается ромбовидная ямка, в сером веществе которой локализуется ряд жизненно важных нервных центров (рис. 1).

Продолговатый мозг выполняет реализуемые через соматическую и (или) автономную системы сенсорные, проводниковые, интегративные, двигательные функции, свойственные всей ЦНС. Двигательные функции могут выполняться продолговатым мозгом рефлекторно или он участвует в осуществлении произвольных движений. В осуществлении некоторых функций, получивших название жизненно важных (дыхания, кровообращения), продолговатый мозг играет ключевую роль.

Рис. 1. Топография расположения ядер черепных нервов в стволе мозга

В продолговатом мозге находятся нервные центры многих рефлексов: дыхания, сердечно-сосудистый, потоотделения, пищеварения, сосания, моргания, мышечного тонуса.

Регуляция дыхания осуществляется через , состоящий из нескольких групп , находящихся в различных участках продолговатого мозга. Этот центр расположен между верхней границей варолиева моста и нижним отделом продолговатого мозга.

Сосательные движения возникают при раздражении губных рецепторов новорожденного животного. Рефлекс осуществляется при раздражении чувствительных окончаний тройничного нерва, возбуждение которого переключается в продолговатом мозге на моторные ядра лицевого и подъязычного нервов.

Жевание рефлекторно возникает в ответ на раздражение рецепторов полости рта, передающих импульсы к центру продолговатого мозга.

Глотание - сложный рефлекторный акт, в осуществлении которого принимают участие мышцы полости рта, глотки и пищевода.

Моргание относится к защитным рефлексам и осуществляется при раздражении роговицы глаза и его конъюнктивы.

Глазодвигательные рефлексы способствуют комплексному движению глаз в различных направлениях.

Рвотный рефлекс возникает при раздражении рецепторов глотки и желудка, а также при раздражении вестибулорсцепторов.

Чихательный рефлекс возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа и окончаний тройничного нерва.

Кашель — защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении слизистой оболочки трахеи, гортани и бронхов.

Продолговатый мозг участвует в механизмах, благодаря которым достигается ориентировка животного в окружающей среде. За регуляцию равновесия у позвоночных ответственны вестибулярные центры. Вестибулярные ядра имеют особое значение для регуляции позы у животных, в том числе птиц. Рефлексы, обеспечивающие сохранение равновесия тела, осуществляются через центры спинного и продолговатого мозга. В экспериментах Р. Магнуса было установлено, что если перерезать головной мозг выше продолговатого, то при запрокидывании головы животного назад грудные конечности вытягиваются вперед, а тазовые подгибаются. В случае опускания головы грудные конечности сгибаются, а тазовые выпрямляются.

Центры продолговатого мозга

Среди многочисленных нервных центров продолговатого мозга особо важное значение имеют жизненно важные центры, от сохранности функций которых зависит жизнь организма. К ним относятся центры дыхания и кровообращения.

Таблица. Основные ядра продолговатого мозга и моста

Название	Функции
Ядра V-XII пар черепно- мозговых нервов	Сенсорные, моторные и вегетативные функции заднего мозга
Ядра тонкого и клиновидного пучка	Являются ассоциативными ядрами тактильной и проприоцептивной чувствительности
Ядро оливы	Является промежуточным центром равновесия
Дорсальное ядро трапецевидного тела	Имеет отношение к слуховому анализатору
Ядра ретикулярной формации	Активирующие и тормозные влияния на ядра спинного мозга и различные зоны коры головного мозга, а также образуют различные вегетативные центры (слюноотделительный, дыхательный, сердечно-сосудистый)
Голубое пятно	Его аксоны способны выбрасывать норадреналин диффузно в межклеточное пространство, изменяя возбудимость нейронов в тех или иных отделах головного мозга

В продолговатом мозге располагаются ядра пяти черепных пар нервов (VIII-XII). Ядра сгруппированы в каудальной части продолговатого мозга ниже дна IV желудочка (см. рис. 1).

Ядро XII пары (подъязычного нерва) располагается в области нижней части ромбовидной ямки и трех верхних сегментов спинного мозга. Представлено главным образом соматическими моторными нейронами, аксоны которых иннервируют мышцы языка. К нейронам ядра поступают сигналы по афферентным волокнам от сенсорных рецепторов мышечных веретен мышц языка. По своей функциональной организации ядро подъязычного нерва подобно двигательным центрам передних рогов спинного мозга. Аксоны холинергических мотонейронов ядра формируют волокна подъязычного нерва, следующие непосредственно к нервно-мышечным синапсам мышц языка. Они контролируют движения языка во время приема и обработки пищи, а также при осуществлении речи.

Повреждения ядер или самого подъязычного нерва вызывают парез или паралич мышц языка на стороне повреждения. Это может проявляться ухудшением или отсутствием движений половины языка на стороне повреждения; атрофией, фасцикуляциями (подергиваниями) мышц половины языка на стороне повреждения.

Ядро XI пары (добавочного нерва) представлено соматическими моторными холинергическими нейронами, расположенными как в продолговатом мозге, так и в передних рогах 5-6-го верхних шейных сегментов спинного мозга. Их аксоны формируют нервно-мышечные синапсы на миоцитах грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. С участием этого ядра могут осуществляться рефлекторные или произвольные сокращения иннервируемых мышц, ведущие к наклонам головы, подниманию плечевого пояса и смещению лопаток.

Ядро X пары (блуждающего нерва) — нерв является смешанным и сформирован афферентными и эфферентными волокнами.

Одним из ядер продолговатого мозга, куда поступают афферентные сигналы по волокнам блуждающего и волокнам VII и IX черепных нервов, является одиночное ядро. Нейроны ядер VII, IX и X пар черепных нервов входят в структуру ядра одиночного тракта. К нейронам этого ядра по афферентным волокнам блуждающего нерва проводятся сигналы главным образом от механореценторов нёба, глотки, гортани, трахеи, пищевода. Кроме того, к нему поступают сигналы от хеморецепторов сосудов о содержании газов в крови; механорецепторов сердца и барорецепторов сосудов о состоянии гемодинамики, рецепторов ЖКТ о состоянии пищеварения и другие сигналы.

В ростральную часть одиночного ядра, которую иногда называют вкусовым ядром, по волокнам блуждающего нерва поступают сигналы от вкусовых рецепторов. Нейроны одиночного ядра являются вторыми нейронами анализатора вкуса, получающего и передающего в таламус и далее в корковую область вкусового анализатора сенсорную информацию о вкусовых качествах.

Нейроны одиночного ядра посылают аксоны в обоюдное (двойное) ядро; дорсальное моторное ядро блуждающего нерва и центры продолговатого мозга, контролирующие кровообращение и дыхание, а через ядра моста — в амигдалу и гипоталамус. В одиночном ядре содержатся пептиды, энкефалин, субстанция Р, соматостатин, холецистокинин, нейропептид Y, имеющие отношение к контролю пищевого поведения и вегетативных функций. Повреждения в области одиночного ядра или одиночного тракта могут сопровождаться нарушениями пищевого поведения и нарушениями дыхания.

В составе волокон блуждающего нерва следуют афферентные волокна, проводящие сенсорные сигналы в спинальное ядро, тройничный нерв от рецепторов наружного уха, образованных чувствительными нервными клетками верхнего ганглия блуждающего нерва.

В составе ядра блуждающего нерва выделяют дорсальное моторное ядро (dorsal motor nucleus ) и вентральное моторное ядро, известное под названием обоюдное (n. ambiguus ). Дорсальное (висцеральное) моторное ядро блуждающего нерва представлено преганглионарными парасимпатическими холинергическими нейронами, которые посылают их аксоны латерально в состав пучков X и IX черепных нервов. Преганглионарные волокна заканчиваются холинергическими синапсами на ганглионарных парасимпатических холинергических нейронах, расположенных преимущественно в интрамуральных ганглиях внутренних органов грудной и брюшной полостей. Нейроны дорсального ядра блуждающего нерва регулируют работу сердца, тонус гладких миоцитов и желез бронхов и органов брюшной полости. Их эффекты реализуются через контроль выделения ацетилхолина и стимуляцию М-ХР клеток этих эффскторных органов. Нейроны дорсального моторного ядра получают афферентные входы от нейронов вестибулярных ядер, и при сильном возбуждении последних у человека может наблюдаться изменение частоты сокращений сердца, тошнота, рвота.

Аксоны нейронов вентрального моторного (обоюдного) ядра блуждающего нерва, вместе с волокнами языкоглоточного и добавочного нервов иннервируют мышцы гортани и глотки. Обоюдное ядро участвует в осуществлении рефлексов глотания, кашля, чихания, рвоты и регуляции высоты и тембра голоса.

Изменение тонуса нейронов ядра блуждающего нерва сопровождается изменением функции многих органов и систем организма, контролируемых парасимпатической нервной системой.

Ядра IX пары (языкоглоточного нерва) представлены нейронами СНС и АНС.

Афферентные соматические волокна IX пары нерва являются аксонами сенсорных нейронов, расположенных в верхнем ганглии блуждающего нерва. Они передают сенсорные сигналы с тканей заушной области в ядро спинального тракта тройничного нерва. Афферентные висцеральные волокна нерва представлены аксонами рецепторных нейронов боли, прикосновения, терморецепторов задней трети языка, миндалин и евстахиевой трубы и аксонами нейронов вкусовых луковиц задней трети языка, передающими сенсорные сигналы в одиночное ядро.

Эфферентные нейроны и их волокна формируют два ядра IX пары нерва: обоюдное и слюноотделительное. Обоюдное ядро представлено моторными нейронами АНС, аксоны которых иннервируют шилогортанную мышцу (t. stylopharyngeus ) гортани. Нижнее слюноотделительное ядро представлено преганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы, которые посылают эфферентные импульсы к постганглионарным нейронам ушного ганглия, а последние контролируют образование и секрецию слюны околоушной железой.

Одностороннее повреждение языкоглоточного нерва или его ядер может сопровождаться отклонением нёбной занавески, потерей вкусовой чувствительности задней трети языка, нарушением или потерей глоточного рефлекса на стороне повреждения, инициируемого раздражением задней стенки глотки, миндалин или корня языка и проявляющегося сокращением мышцы языка и мышц гортани. Поскольку языкоглоточный нерв проводит часть сенсорных сигналов барорецепторов каротидного синуса в одиночное ядро, то повреждение этого нерва может вести к снижению или потере рефлекса с каротидного синуса на стороне повреждения.

В продолговатом мозге реализуется часть функций вестибулярного аппарата, что обусловлено расположением под дном IV желудочка четвертых вестибулярных ядер — верхнего, нижнего (сиинального), медиального и латерального. Они располагаются частично в продолговатом мозге, частично на уровне моста. Ядра представлены вторыми нейронами вестибулярного анализатора, к которым поступают сигналы от вестибулорецепторов.

В продолговатом мозге осуществляется передача и продолжается анализ звуковых сигналов, поступающих в кохлеарные (вентральное и дорзальное ядра). Нейроны этих ядер получают сенсорную информацию от слуховых рецепторных нейронов, расположенных в спиральном ганглии улитки.

В продолговатом мозге формируются нижние ножки мозжечка, через которые в мозжечок следуют афферентные волокна спиномозжечкового тракта, ретикулярной формации, олив, вестибулярных ядер.

Центрами продолговатого мозга, при участии которых выполняются жизненно важные функции, являются центры регуляции дыхания и кровообращения. Повреждение или нарушение функции инспираторного отдела дыхательного центра может вести к быстрой остановке дыхания и смерти. Повреждение или нарушение функции сосудодвигательного центра может вести к быстрому падению артериального давления крови, замедлению или остановке кровотока и смерти. Подробнее структура и функции жизненно важных центров продолговатого мозга рассмотрены в разделах физиологии дыхания и кровообращения.

Функции продолговатого мозга

Продолговатый мозг контролирует осуществление как простых, так и очень сложных процессов, требующих тонкой координации сокращения и расслабления множества мышц (например, глотания, поддержания позы тела). Продолговатый мозг выполняет функции : сенсорную, рефлекторную, проводниковую и интегративную.

Сенсорные функции продолговатого мозга

Сенсорные функции заключаются в восприятии нейронами ядер продолговатого мозга афферентных сигналов, поступающих к ним от сенсорных рецепторов, реагирующих на изменения во внутренней или внешней средах организма. Эти рецепторы могут быть образованы сенсоэпителиальными клетками (например, вкусовые, вестибулярные) или нервными окончаниями чувствительных нейронов (болевые, температурные, меха- норецепторы). Тела чувствительных нейронов располагаются в периферических узлах (например, спиральном и вестибулярном — чувствительные слуховые и вестибулярные нейроны; нижнем ганглии блуждающего нерва — чувствительные вкусовые нейроны языкоглоточного нерва) или непосредственно в продолговатом мозге (например, хеморецепторы СО 2 , и Н 2).

В продолговатом мозге проводится анализ сенсорных сигналов системы дыхания — газовый состав крови, рН, состояние растяжения легочной ткани, по результатам которого может оцениваться не только дыхание, но и состояние метаболизма. Оцениваются основные показатели кровообращения — работа сердца, артериальное давление крови; ряд сигналов пищеварительной системы — вкусовые показатели пищи, характер жевания, работа желудочно-кишечного тракта. Результатом анализа сенсорных сигналов является оценка их биологической значимости, которая становится основой для рефлекторной регуляции функций ряда органов и систем организма, контролируемых центрами продолговатого мозга. Например, изменение газового состава крови и цереброспинальной жидкости является одним из важнейших сигналов для рефлекторной регуляции вентиляции легких и кровообращения.

В центры продолговатого мозга поступают сигналы от рецепторов, реагирующих на изменения во внешней среде организма, например, терморецепторов, слуховых, вкусовых, тактильных, болевых рецепторов.

Сенсорные сигналы из центров продолговатого мозга проводятся но проводящим путям в вышележащие отделы головного мозга для их последующего более тонкого анализа и идентификации. Результаты этого анализа используются для формирования эмоциональных и поведенческих реакций, часть из проявлений которых реализуется с участием продолговатого мозга. Например, накопление в крови СО 2 , и снижение О 2 является одной из причин появления отрицательных эмоций, ощущения удушья и формирования поведенческой реакции, направленной на поиск более свежего воздуха.

Проводниковая функция продолговатого мозга

Проводниковая функция заключается в проведении нервных импульсов в самом продолговатом мозге, к нейронам других отделов ЦНС и к эффекторным клеткам. Афферентные нервные импульсы поступают в продолговатый мозг по одноименным волокнам VIII-XII пар черепных нервов от сенсорных рецепторов мышц и кожи лица, слизистых дыхательных путей и рта, интерорецепторов пищеварительной и сердечнососудистой систем. Эти импульсы проводятся в ядра черепных нервов, где они анализируются и используются для организации ответных рефлекторных реакций. Эфферентные нервные импульсы от нейронов ядер могут проводиться к другим ядрам ствола или других отделов мозга для осуществления более сложных ответных реакций ЦНС.

Через продолговатый мозг проходят чувствительные (тонкий, клиновидный, спиномозжечковые, спиноталамические) проводящие пути от спинного мозга к таламусу, мозжечку и ядрам ствола. Расположение этих путей в белом веществе продолговатого мозга сходно с таковым в спинном мозге. В дорсальном отделе продолговатого мозга располагаются тонкие и клиновидные ядра, на нейронах которых заканчиваются образованием синапсов одноименные пучки афферентных волокон, идущих от рецепторов мышц, суставов и тактильных рецепторов кожи.

В латеральной области белого вещества проходят нисходящие оливоспинальный, руброспинальный, тектоспинальный двигательные пути. От нейронов ретикулярной формации следует в спинной мозг ретикулоспинальный путь, а от вестибулярных ядер — вестибулоспинальный путь. В вентральной части проходит кортикоспинальный двигательный путь. Часть волокон нейронов двигательной коры заканчивается на двигательных нейронах ядер черепных нервов моста и продолговатого мозга, контролирующих сокращения мышц лица, языка (кортикобульбарный путь). Волокна кортикоспинального пути па уровне продолговатого мозга сгруппированы в образования, называемые пирамидами. Большинство (до 80%) этих волокон на уровне пирамид переходит на противоположную сторону, формируя перекрест. Остальная часть (до 20%) неперекрещенных волокон переходит на противоположную сторону уже на уровне спинного мозга.

Интегративная функция продолговатого мозга

Проявляется в реакциях, которые не могут быть отнесены к простым рефлексам. В его нейронах запрограммированы алгоритмы некоторых сложных регуляторных процессов, требующие для своего осуществления участия центров других отделов нервной системы и взаимодействия с ними. Например, компенсационное изменение положения глаз при колебаниях головы во время движения, реализуемое на основе взаимодействия ядер вестибулярной и глазодвигательной систем мозга с участием медиального продольного пучка.

Часть нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга обладает автоматией, тонизирует и координирует активность нервных центров различных отделов ЦНС.

Рефлекторные функции продолговатого мозга

К важнейшим рефлекторным функциям продолговатого мозга можно отнести регуляцию тонуса мышц и позы, осуществление ряда защитных рефлексов организма, организацию и регуляцию жизненно важных функций дыхания и кровообращения, регуляцию многих висцеральных функций.

Рефлекторная регуляция тонуса мышц тела, поддержания позы и организации движений

Эту функцию продолговатый мозг выполняет совместно с другими структурами ствола мозга.

Из рассмотрения хода нисходящих проводящих путей через продолговатый мозг видно, что все они, за исключением кортикоспинального пути, начинаются в ядрах ствола мозга. Эти пути закапчиваются главным образом на у-мотонейронах и интернейронах спинного мозга. Поскольку последние играют важную роль в координации деятельности моторных нейронов, то через интернейроны можно контролировать состояние мышц-синергистов, агонистов и антагонистов, оказывать на эти мышцы реципрокные воздействия, вовлекать в работу не только отдельные мышцы, но и их целые группы, что позволяет подключать к простым движениям дополнительные. Таким образом, через влияние моторных центров ствола мозга на активность моторных нейронов спинного мозга можно решать более сложные задачи чем, например, рефлекторная регуляция тонуса отдельных мышц, которая реализуется на уровне спинного мозга. Среди таких двигательных задач, которые решаются при участии моторных центров ствола мозга, важнейшими являются регуляция позы и поддержание равновесия тела, реализуемые через распределение тонуса мышц в различных мышечных группах.

Позные рефлексы используются для поддержания определенной позы тела и реализуются через регуляцию сокращений мышц ретикулоспинальным и вестибулоспинальным путями. Эта регуляция основана на осуществлении позных рефлексов, находящихся под контролем высших корковых уровней ЦНС.

Выпрямительные рефлексы способствуют восстановлению нарушенных положений головы и тела. В эти рефлексы вовлечены вестибулярный аппарат и рецепторы растяжения мышц шеи и механорецепторы кожи и других тканей тела. При этом восстановление равновесия тела, например при поскальзывании, осуществляется так быстро, что только спустя некоторое мгновение после осуществления позного рефлекса мы осознаем, что произошло и какие движения мы осуществляли.

Наиболее важными рецепторами, сигналы от которых используются для осуществления позных рефлексов, являются: вестибулорецепторы; проприорецепторы суставов между верхними шейными позвонками; зрение. В осуществлении этих рефлексов в норме принимают участие не только моторные центры ствола мозга, но и моторные нейроны многих сегментов спинного мозга (исполнители) и кора (контроль). Среди позных рефлексов выделяют лабиринтные и шейные.

Лабиринтные рефлексы обеспечивают прежде всего удерживание постоянного положения головы. Они могут быть тоническими или фазическими. Тонические — поддерживают позу в заданном положении в течение длительного времени посредством контроля за распределением тонуса в различных мышечных группах, фазические — поддерживают позу главным образом при нарушении равновесия, контролируя быстрые, преходящие изменения напряжения мышц.

Шейные рефлексы отвечают главным образом за изменение напряжения мышц конечностей, возникающее при изменении положения головы относительно тела. Рецепторами, сигналы которых необходимы для осуществления этих рефлексов, являются проприорецепторы двигательного аппарата шеи. Это мышечные веретена, механорецепторы суставов шейных позвонков. Шейные рефлексы исчезают после рассечения задних корешков верхних трехшейных сегментов спинного мозга. Центры этих рефлексов располагаются в продолговатом мозге. Их формируют главным образом мотонейроны, которые своими аксонами образуют ретикулоспинальный и вестибулоспинальный пути.

Поддержание позы наиболее эффективно реализуется при совместном функционировании шейных и лабиринтных рефлексов. При этом достигается не только поддержание положения головы относительно тела, но положение головы в пространстве и на этой основе — вертикальная позиция тела. Лабиринтные вестибулорецепторы могут информировать только о позиции головы в пространстве, в то время как рецепторы шеи информируют о позиции головы относительно тела. Рефлексы с лабиринтов и с рецепторов шеи могут быть реципрокными относительно друг друга.

Скорость реакции при осуществлении лабиринтных рефлексов может быть оценена по факту. Уже примерно через 75 мс после начала падения начинается координированное сокращение мышц. Еще до приземления запускается рефлекторная двигательная программа, направленная на восстановление положения тела.

В удержании тела в равновесии большое значение имеет связь моторных центров ствола мозга со структурами зрительной системы и, в частности, тектоспинальный путь. Характер лабиринтных рефлексов зависит от того, открыты или закрыты глаза. Точные пути влияния зрения на позные рефлексы пока неизвестны, но очевидно, что они выходят на вестибулоспинальный путь.

Тонические позные рефлексы возникают при повороте головы или воздействии на мышцы шеи. Рефлексы зарождаются с рецепторов вестибулярного аппарата и рецепторов растяжения мышц шеи. В осуществление позных тонических рефлексов вносит вклад зрительная система.

Угловое ускорение головы активирует сенсорный эпителий полукружных каналов и вызывает рефлекторное движение глаз, шеи и конечностей, которые направлены в другую сторону по отношению к направлению движения тела. Например, если голова поворачивается влево, то глаза будут рефлекторно поворачиваться на тог же угол вправо. Возникающий рефлекс будет помогать поддерживать стабильность зрительного поля. Движения обоих глаз являются при этом содружественными и поворачиваются в одном направлении и на одинаковый угол. Когда поворот головы превышает предельный угол поворота глаз, глаза быстро возвращаются влево и находят новый зрительный объект. Если голова продолжает поворачиваться влево, это будет сопровождаться медленным поворотом глаз вправо, за которым следует быстрый возврат глаз налево. Эти чередующиеся медленные и быстрые движения глаз названы нистагмом.

Стимулы, вызывающие вращение головы влево, будут так же вести к повышению тонуса и сокращению экстензорных (антигравитационных) мышц слева, приводя к повышению устойчивости к какой-либо тенденции падения влево в процессе вращения головы.

Тонические шейные рефлексы являются разновидностью позных рефлексов. Они инициируются при раздражении рецепторов мышечных веретен шейных мышц, которые содержат самую большую концентрацию мышечных веретен по сравнению с какими-либо другими мышцами тела. Топические шейные рефлексы противоположны тем, что возникают при раздражении вестибулярных рецепторов. В чистом виде они проявляются в отсутствие вестибулярных рефлексов, когда голова находится в нормальной позиции.

Защитные рефлексы

Рефлекс чихания проявляется форсированным выдохом воздуха через нос и рот в ответ на механическое или химическое раздражение рецепторов слизистой оболочки полости носа. Выделяют назальную и респираторную фазы рефлекса. Назальная фаза начинается при воздействии на сенсорные волокна обонятельного и решетчатого нервов. Афферентные сигналы от рецепторов слизистой полости носа передаются по афферентным волокнам решетчатого, обонятельного и (или) тройничного нерва к нейронам ядра этого нерва в спинном мозге, одиночному ядру и нейронам ретикулярной формации, совокупность которых составляет понятие центра чихания. Эфферентные сигналы передаются по каменистому и крылонёбному нервам к эпителию и кровеносным сосудам слизистой носа и вызывают усиление их секреции при раздражении рецепторов слизистой носа.

Респираторная фаза рефлекса чихания инициируется в момент, когда при поступлении в ядро центра чихания афферентных сигналов их становится достаточно для возбуждения критического числа инспираторных и экспираторных нейронов центра. Эфферентные нервные импульсы, посылаемые этими нейронами, поступают к нейронам ядра блуждающего нерва, нейронам инспираторного и затем экспираторного отделов дыхательного центра и от последних — к моторным нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующим диафрагмальную, межреберные и вспомогательные дыхательные мышцы.

Стимуляция мышц в ответ на раздражение слизистой полости носа вызывает глубокий вдох, закрытие входа в гортань и затем форсированный выдох через рот и нос и удаление слизи и раздражающих веществ.

Центр чихания локализован в продолговатом мозге на вентромедиальной границе нисходящего тракта и ядра (спинальное ядро) тройничного нерва и включает нейроны примыкающей ретикулярной формации и одиночного ядра.

Нарушения рефлекса чихания могут проявляться его избыточностью или угнетением. Последнее встречается при психических заболеваниях и опухолевых заболеваниях с распространением процесса на центр чихания.

Рвота — это рефлекторное удаление содержимого желудка и в тяжелых случаях — кишечника во внешнюю среду через пищевод и ротовую полость, осуществляемое при участии сложной нервно-рефлекторной цепи. Центральным звеном этой цепи является совокупность нейронов, из которых состоит центр рвоты, локализованный в дорсолатсральной ретикулярной формации продолговатого мозга. В состав центра рвоты включают хеморецепторную триггерную зону в области каудальной части дна IV желудочка, в которой отсутствует или ослаблен гематоэнцефалический барьер.

Активность нейронов центра рвоты зависит от притока к нему сигналов от сенсорных рецепторов периферии или от сигналов, поступающих из других структур нервной системы. Непосредственно к нейронам центра рвоты поступают афферентные сигналы от вкусовых рецепторов и от стенки глотки по волокнам VII, IX и X черепных нервов; из желудочно-кишечного тракта — по волокнам блуждающего и спланхниче- ского нервов. Кроме того, активность нейронов центра рвоты определяется поступлением сигналов из мозжечка, вестибулярных ядер, слюноотделительного ядра, сенсорных ядер тройничного нерва, сосудодвигательного и дыхательного центров. Вещества центрального действия, вызывающие рвоту при их введении в организм, обычно не оказывают прямого влияния на активность нейронов центра рвоты. Они стимулируют активность нейронов хеморецепторной зоны дна IV желудочка, а последние стимулируют активность нейронов центра рвоты.

Нейроны центра рвоты эфферентными путями связаны с моторными ядрами, контролирующими сокращение мышц, принимающих участие в осуществлении рвотного рефлекса.

Эфферентные сигналы от нейронов центра рвоты поступают непосредственно к нейронам ядер тройничного нерва, дорсального моторного ядра блуждающего нерва, нейронам дыхательного центра; непосредственно или через дорсолатеральную покрышку моста — к нейронам ядер лицевого, подъязычного нервов обоюдного ядра, мотонейронам передних рогов спинного мозга.

Таким образом, рвота может инициироваться действием лекарств, токсинов или специфических рвотных средств центрального действия через их влияние на нейроны хеморецеиторной зоны и притоком афферентных сигналов от вкусовых рецепторов и интерорецепторов желудочно-кишечного тракта, рецепторов вестибулярного аппарата, а также из различных отделов головного мозга.

Глотание состоит из трех фаз: ротовой, глоточно-гортанной и пищеводной. В ротовую фазу глотания осуществляется проталкивание пищевого комка, сформированного из измельченной и смоченной слюной пищи ко входу в глотку. Для этого необходимо инициировать сокращение мышц языка для проталкивания пищи, подтягивание мягкого нёба и закрытие входа в носоглотку, сокращение мышц гортани, опускание надгортанника и закрытие входа в гортань. Во время глоточно- гортанной фазы глотания пищевой комок необходимо протолкнуть в пищевод и предотвратить попадание пищи в гортань. Последнее достигается не только через удерживание закрытым входа в гортань, но и торможением вдоха. Пищеводная фаза обеспечивается волной сокращения и расслабления в верхних отделах пищевода поперечно-полосатой, а в нижних — гладкой мускулатуры и завершается проталкиванием пищевого комка в желудок.

Из краткого описания последовательности механических событий одиночного цикла глотания видно, что его успешное осуществление может быть достигнуто только при точно скоординированном сокращении и расслаблении многих мышц полости рта, глотки, гортани, пищевода и при координации процессов глотания и дыхания. Эта координация достигается совокупностью нейронов, формирующих центр глотания продолговатого мозга.

Центр глотания представлен в продолговатом мозге двумя областями: дорсальной — одиночное ядро и рассеянные вокруг него нейроны; вентральной — обоюдное ядро и рассеянные вокруг него нейроны. Состояние активности нейронов этих областей зависит от афферентного притока сенсорных сигналов рецепторов полости рта (корень языка, ротоглоточная область), поступающих по волокнам языко глоточного и блуждающего нервов. К нейронам центра глотания поступают также эфферентные сигналы с префронтальной коры головного мозга, лимбической системы, гипоталамуса, среднего мозга, моста по нисходящим к центру путям. Эти сигналы позволяют контролировать осуществление ротовой фазы глотания, которая подконтрольна сознанию. Глоточно-гортанная и пищеводная фазы являются рефлекторными и осуществляются автоматически как продолжение ротовой фазы.

Участие центров продолговатого мозга в организации и регуляции жизненно важных функций дыхания и кровообращения, регуляции других висцеральных функций рассматривается в темах посвященных физиологии дыхания, кровообращения, пищеварения и терморегуляции.