Лимфа и лимфообращение. Лимфатические сосуды Что такое лимфатический капилляр определение по биологии

Лимфатические капилляры – это важная часть лимфатической системы. Они имеют свои специальные функции, особое строение и расположение.

Понятие лимфатической системы, её основные функции

Лимфатическая система является важной структурой сосудистой системы, с учётом морфологии и выполняемых функций, служит дополнением к венозным сосудам. В её состав входят следующие образования:

  • Лимфатические капилляры и посткапилляры.
  • Собирательные стволы и .
  • Лимфоузлы и островки лимфоидной ткани во многих органах.

Лимфатическая система способствует образованию специальной жидкости — лимфы и транспортировки её в венозное русло. Обеспечивает барьерную и иммунную функции, оказывает прямое влияние на лимфопоэз, способствует поддержанию гомеостаза (постоянство внутренней среды организма).

Лимфососуды и капилляры содержат лимфу, которая представлена прозрачной жидкостью, состоящей из лимфоплазмы и лимфоцитов. Лимфоплазма в своём составе очень близка к крови, однако, концентрация белковых фракций в ней несколько меньше. Лимфоциты являются форменными элементами крови и выполняют иммунную функцию. Из лимфы, которая находится в тканях, в кровеносную систему транспортируются белки, вода, некоторые электролиты (Na, K и т.д.), расщепленные жиры.

Лимфа подразделяется на периферическую (перед лимфоузлом), промежуточную (между узлами и главным лимфопротоком) и центральную (после поступления в грудной лимфопроток).

Лимфатические капилляры, их структура и функциональные особенности

Лимфатический капилляр считается первоначальным звеном в системе лимфатических органов. Он имеет закрытое, или «слепое» начало, в следствие чего лимфа передвигается только по одному направлению – из периферических отделов к центральным. Соответственно, движение лимфатической жидкости является оттоком, а не циркуляцией.

Диаметр данных сосудов составляет примерно 60-200 мкм. Стенка самого капилляра изнутри выстлана только одним слоем эндотелиоцитов, отросчатые клетки (перициты) и базальная мембрана отсутствуют. Клетки эндотелия лимфокапилляров имеют форму, напоминающую ромб. Поэтому они ложатся друг на друга своими концами и формируют клапаны, которые пропускают межклеточную жидкость исключительно в просвет лимфокапилляров.

Также эндотелиоциты в стенке лимфокапилляра соединятся с волокнами фиброзной ткани, содержащими коллаген, с помощью стропных филаментов (тоненькие пучки волокон). При развитии отёка в соединительной ткани связывающие волоконца могут натягиваться и расширять просвет сосудов, что в итоге будет препятствовать их спаданию.

Функциональные особенности лимфокапилляров:

Из внутренних органов и тканей в лимфатические капилляры поступают различные растворенные вещества, инородные частицы, жиры, белковые растворы. Соответственно, ответом на вопрос – какие функции выполняют капилляры, будет:

  • Лимфообразование.
  • Дренаж различных органных и тканевых структур.

В патологической среде по лимфоносным путям инфекционные агенты и атипичные клетки (то есть раковые) могут попадать в общий кровоток.

Во внутренних органах и системах данные сосуды формируют сети, структура которых будет зависеть:

  • от архитектоники органов (к примеру, в плевральных листках или брюшине сети имеют один слой, а в паренхиматозных органах (печень, легкие) – три слоя);
  • циклической изменчивости органов (матка и её придатки, молочные железы);
  • количества лет (дети имеют большее количество и диаметр капиллярных сетей, чем взрослые или пожилые люди).

Как происходит изменение капиллярных сетей?

Более подробно о перестройке сетей капилляров в зависимости от циклических изменений в функциях органов: перед началом менструаций в молочных железах и эндометрии матки диаметр лимфокапилляров увеличивается, как и диаметр их петель. При созревании фолликулов в толще яичников, капиллярная сеть из однослойной перестраивается в двуслойную.

В начальных этапах формирования жёлтого тела капилляры начинают прорастать к его центральной части, в периоде расцвета происходит образование центрального лимфатического синуса, а на этапе инволюции – сосуды в желтом теле постепенно исчезают. При беременности в молочных железах, полости матки происходит развитие новых лимфокапилляров и усложнение их структуры.

Практически каждый орган и ткань человека содержат в себе эти сосуды. Лимфатические капилляры отсутствуют в:

  • структурах внутренней части уха;
  • оболочках глаза;
  • хрящевой ткани;
  • паренхиматозной части селезёнки;
  • оболочках и веществе головного и спинного мозга;
  • эпителиальной оболочке, выстилающей кожные покровы и слизистые поверхности тела;
  • твердых и мягких структурах зубов;
  • плаценте.

Отличие кровеносных капилляров от лимфатических заключается в:

  • Движение жидкости по гемокапиллярам не одностороннее.
  • Гемокапилляры имеют сравнительно меньший диаметр (4,5-7 мкм).
  • Также отличие лимфатических капилляров от кровеносных в том, что у последних базальная мембрана есть, а эндотелиальные клетки в 3-4 раза меньше по своим размерам.

Пороки развития и заболевания лимфососудов, в том числе и капилляров

К порокам развития лимфокапилляров и более крупных сосудов относят:

  • Аплазия сосудов .
  • Гипоплазия . При данном пороке сами сосуды недостаточно развиты и в разных частях тела или внутренних органах могут находиться в недостаточном количестве. К примеру, на какой-либо конечности может присутствовать всего один лимфососуд. В начале, из-за развитой сети коллатералей, симптомы будут отсутствовать, но при тяжелых физических нагрузках или с возрастом отток лимфы будет значительно ухудшаться, что в последующем приведёт к отёку конечности (так называемая, слоновость).
  • Лимфангиоэктазии . Под этим термином понимается врожденное расширение просвета лимфокапилляра или более крупного лимфатического сосуда.
  • Врожденные кисты . Являют собой крупные выпячивания в стенке лимфососудов (например, забрюшинных или брыжеечных). Данные кистозные образования в своей полости содержат беловатую жидкость, в составе которой есть жир, белок, глюкоза и холестерин. Кисты крупных лимфатических сосудов могут сдавить участок кишки, вызвав странгуляционную непроходимость кишечника. Также может произойти разрыв кистозного образования, перекручивание его ножки или кровоизлияние.

Нарушение лимфооттока развивается в том случае, когда лимфатическая система не в состоянии обеспечивать дренажную функцию. Причины разнообразны: воспаление или образование тромбов в сосудах. А также резкий спазм или сужение их просвета, сдавление извне опухолью, удаление некоторых структур лимфатической системы при радикальных операциях, глистная инвазия, травмы.

Механизм развития нарушения лимфооттока

При затрудненном токе лимфы происходит компенсаторное расширение сосудов, что приводит к медленному продвижению в них жидкости. Включается сеть коллатералей, которые со временем истощаются, развивается лимфедема. С последующем разрастанием в этой области соединительной ткани.

Последствия данных расстройств: застой лимфы приводит к разобщению основного вещества и соединительнотканных перемычек (содержат сосуды) в органе. В итоге, нарушается состав интерстициальной жидкости, прогрессирует кислородное голодание органа, с последующим его склерозом (основная ткань замещается рубцовой) и значительным нарушением функций.

Воспаление и изменение структуры лимфатических капилляров происходит при туберкулёзе, сифилисе, системных заболеваниях и злокачественных новообразованиях.

При злокачественных опухолях, расположенные вокруг капилляры, начинают патологически расширяться и деформироваться. Со временем происходит образование новых сосудов, капиллярные сети разрастаются, теряют правильную структуру и ориентацию петель, увеличивается всасывающая поверхность. Данные изменения происходят вследствие изменения метаболизма в окружающих опухоль тканях.

Таким образом, лимфокапилляры являются неотъемлемым звеном лимфатической системы. Выполняют резорбционную, дренажную и защитно-барьерную функции, осуществляют лимфопоэз. По своему строению значительно отличаются от гемокапиллияров. При их врождённых аномалиях или приобретенных заболеваниях могут развиваться серьёзные осложнения, способные нарушить важные функции в органах и системах.

.
Билет №1.


  1. Лимфатические капилляры. Особенности строения и функции .
ЛК в отличие от гемокапилляров начинаются слепо и имеют больший диаметр. Внутренняя поверхность выстлана эндотелием, базальная мембрана отсутствует. Под эндотелием располагается рыхлая волокнистая сдт с большим содержанием ретикулярных волокон. Диаметр ЛК непостоянен - имеются сужения и расширения. Лимфатические капилляры сливаясь образуют внутриорганные лимфатические сосуды - по строению близки к венам, т.к. находятся в одинаковых гемодинамических условиях. Имеют 3 оболочки, внутренняя оболочка образует клапаны; в отличие от вен под эндотелием базальная мембрана отсутствует. Диаметр на протяжении не постоянен - имеются расширения на уровне клапанов.
Экстраорганные лимфатические сосуды также по строению схожи с венами, но базальная мемрана эндотелия плохо выражена, местами отсутствует. В стенке этих сосудов четко выделяется внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка особого развития получает в нижних конечностях.

Диаметр лимфокапилляров равен 20-30 мкм. Они выполняют дренажную, функцию: всасывают из соединительной ткани тканевую жидкость.

Для того, чтобы капилляр не спадался, имеются стропные или якорные филаменты, которые одним концом прикрепляются к эндотелиоцитам, а другим вплетаются в рыхлую волокнистую соединительную ткань.


  1. Пластинчатая костная ткань. Морфо-функциональные особенности. Локализация в организме.
Пластинчатая костная ткань образует большую часть скелета взрослого человека. Она состоит из костных пластинок, образованных костными клетками и минерализованным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами, ориентированными в определенном направлении. В соседних пластинках волокна имеют разное направление, что обеспечивает большую прочность пластинчатой костной ткани.

Пластинчатая костная ткань образует на компактное и губчатое вещество кости. Кость как орган. Компактное вещество, формирующее диафизы трубчатых костей, состоит из костных пластинок, которые располагаются в определенном порядке, образуя сложные системы. Диафиз трубчатой кости состоит из трех слоев - слоя наружных генеральных пластин , слоя гаверсовых систем (остеонов), слоя внутренних генеральных пластин. Наружные генеральные пластины располагаются под надкостницей, внутренние - со стороны костного мозга. Эти пластины охватывают кость целиком, образуя концентрическую слоистость. Через генеральные пластины внутрь кости проходят каналы, в которых идут кровеносные сосуды. Каждая пластина состоит из основного вещества, в котором параллельными рядами идут пучки оссеиновых (коллагеновых) волокон. Остеоциты лежат между пластинами. В среднем слое костные пластинки располагаются концентрически вокруг канала, где проходят кровеносные сосуды, образуя остеон (гаверсову систему). Остеон представляет собой систему цилиндров, вставленных один в другой. Такая конструкция придает кости чрезвычайную прочность. В двух смежных пластинках пучки оссеиновых волокон идут в различных направлениях. Между остеонами располагаются вставочные (промежуточные) пластинки. Это части бывших остеонов. Тубчатое вещество формирует плоские кости и эпифизы трубчатых костей. Его пластинки образуют камеры (ячейки), в которых находится красный костный мозг. Надкостница (периост) имеет два слоя: наружный (волокнистый) и внутренний (клеточный), содержащий остеобласты и остеокласты. Через надкостницу проходят питающие кость сосуды и нервы; они принимают участие в трофике, развитии, росте и регенерации кости.

Регенерация и возрастные изменения. В костной ткани в течение всей жизни человека происходят процессы разрушения и созидания. Они идут и после окончания роста кости. Причина этого - изменение физической нагрузки на кость.

3.Органеллы специального назначения (микроворсинки, реснички, тонофибриллы, миофибриллы), их строение и функции.

Органеллы специального назначения – это постоянно присутствующие и обязательные для отдельных клеток микроструктуры, выполняющие особые функции, которые обеспечивают специализацию ткани и органа. К ним относят:

– реснички,

– жгутики,

– микроворсинки,

– миофибриллы.

Реснички – органеллы, представляющие собой тонкие (постоянным диаметром 300 нм) волосковидные структуры на поверхности клеток, выросты цитоплазмы. Длина их может составлять от 3–15 мкм до 2 мм. Могут быть подвижными или нет: неподвижные реснички играют роль рецепторов, участвуют в процессе движения.

В основе реснички лежит аксонема (осевая нить), отходящая от базального тельца.

Аксонема образована микротрубочками по схеме: (9 х 2) + 2. Это значит, что по её окружности расположены девять дуплетов микротрубочек, а ещё пара микротрубочек идёт вдоль оси аксонемы и заключены в центральный футляр.

Микроворсинка – вырост клетки, имеющий пальцевидную форму и содержащий внутри цитоскелет из актиновых микрофиламентов. В организме человека микроворсинки имеют клетки эпителия тонкого кишечника, на апикальной поверхности которых микроворсинки формируют щеточную кайму.

Микроворсинки не содержат микротрубочек и способны лишь к медленным изгибаниям (в кишечнике) либо неподвижны.

Каркас каждой микроворсинки образован пучком , содержащем около 40 микрофиламентов, лежащих вдоль длинной ее оси. За упорядочение актинового цитоскелета микроворсинок отвечают вспомогательные белки, взаимодействующие с актином – фимбрин, спектрин, виллин и др. Микроворсинки также содержат цитоплазматический миозин нескольких разновидностей.

Микроворсинки во много раз увеличивают площадь поверхности всасывания. Кроме того у позвоночных на их плазмолемме закреплены пищеварительные ферменты, обеспечивающие пристеночное пищеварение.

Миофибриллы – органеллы клеток поперечнополосатых мышц, обеспечивающие их сокращение. Служат для сокращений мышечных волокон, состоят из саркомеров.

Билет №2.

1.Оболочки головного и спинного мозга. Строение и функциональное значение.

Головной мозг защищен костями черепа, а спинной - позвонками и межпозвонковыми дисками; они окружены тремя мозговыми оболочками (снаружи внутрь): твердой, паутинной и мягкой, которые фиксируют эти органы в черепе и позвоночном канале и выполняют защитную, амортизирующую функции, обеспечивают выработку и всасывание спинномозговой жидкости.

Твердая мозговая оболочка (dura mater) образована плотной волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон. В позвоночном канале между ней и телами позвонков имеется эпидуральное пространство, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой жировыми клетками, и содержащее многочисленные кровеносные сосуды.

Паутинная мозговая оболочка (arachnoidea) неплотно прилежит к твердой мозговой оболочке, от которой ее отделяет узкое субдуральное пространство, содержащее небольшое количество тканевой жидкости отличной от спинномозговой жидкости. Паутинная оболочка образована соединительной тканью с высоким содержанием фибробластов; между ней и мягкой мозговой оболочкой располагается заполненное спинномозговой жидкостью широкое субарахноидальное пространство, которое пересекают многочисленные тонкие ветвящиеся соединительнотканные тяжи (трабекулы), отходящие от паутинной оболочки и вплетающиеся в мягкую мозговую оболочку. В этом пространстве проходят крупные кровеносные сосуды, ветви которых питают мозг. На поверхностях, обращенных в субдуральное и субарахноидальное пространство , паутинная оболочка выстлана слоем плоских глиальных клеток, покрывающим и трабекулы. Ворсинки паутинной оболочки - (наиболее крупные из них - пахионовы грануляции - видны макроскопически) служат участками, через которые вещества из спинномозговой жидкости возвращаются в кровь. Они представляют собой бессосудистые выросты паутинной оболочки головного мозга грибовидной формы, содержащие сеть щелевидных пространств и выпячивающиеся в просвет синусов твердой мозговой оболочки.

Мягкая мозговая оболочка (pia mater), образованная тонким слоем соединительной ткани с высоким содержанием мелких сосудов и нервных волокон, непосредственно покрывает поверхность мозга, повторяя его рельеф и проникая в борозды. На обеих поверхностях (обращенной в субарахноидальное пространство и прилежащей к тканям мозга) она покрыта менинготелием. Мягкая мозговая оболочка окружает сосуды, проникающие в мозг, образуя вокруг них периваскулярную паильную мембрану, которая в дальнейшем (по мере уменьшения калибра сосуда) сменяется периваскулярной пограничной глиальной мембраной, образованной астроцитами.
2.Красный костный мозг. Строение и функциональное значение.

Красный костный мозг является центральным органом гемопоэза и иммуногенеза. В нем находится основная часть стволовых кроветворных клеток, происходит развитие клеток лимфоидного и миелоидного рядов. . ККМ в эмбриональном периоде закладывается из мезенхимы на 2-ом месяце, к 4-му месяцу становится центром кроветворения. ККМ - ткань полужидкой консистенции, темно-красного цвета из-за большого содержания эритроцитов. Небольшое количество ККМ для исследований можно получить путем пункции грудины или гребня подвздошной кости.

В эмбриогенезе красный костный мозг появляется на 2-м месяце в плоских костях и позвонках, на 4-м месяцев трубчатых костях. У взрослых он находится в эпифизах трубчатых костей, губчатом веществе плоских костей, костях черепа. Масса красного мозга составляет 1,3-3,7 кг.

Строение красного мозга в целом подчиняется строению паренхиматозных органов.

Его строма представлена:


  • костными балками;

  • ретикулярной тканью.
В ретикулярной ткани находится множество кровеносных сосудов, в основном синусоидных капилляров, не имеющих базальной мембраны , но имеющих поры в эндотелии. В петлях ретикулярной ткани находятся гемопоэтические клетки на разных стадиях дифференцировки: от стволовой до зрелых (паренхима органа). Количество стволовых клеток в красном костном мозге наибольшее. Развивающиеся клетки крови лежат островками. Эти островки представлены дифферонами различных клеток крови.

Эритробластические островки обычно формируются вокруг макрофага, который называется клеткой-кормилкой. Клетка-кормилка захватывает железо, попадающее в кровь из погибших в селезенке старых эритроцитов, и отдаст его образующимся эритроцитам для синтеза гемоглобина.

Созревающие гранулоциты формируют гранулобластические островки. Клетки тромбоцитарного ряда (мегакариобласты, про- и мегакариоциты) лежат рядом с синусоидными капиллярами. Отростки мегакариоцитов проникают в капилляры и от них постоянно отделяются тромбоциты. Вокруг кровеносных сосудов встречаются небольшие группы лимфоцитов и моноцитов.

Среди клеток красного костного мозга преобладают зрелые и заканчивающие дифференцировку клетки (депонирующая функция костного мозга). Они при необходимости поступают в кровь. В норме в кровь поступают только зрелые клетки.

Наряду с красным существует желтый костный мозг. Он обычно находится в диафизах трубчатых костей. Он состоит из ретикулярной ткани, которая местами заменена на жировую. Кроветворные клетки отсутствуют. Желтый костный мозг представляет собой своеобразный резерв для красного костного мозга. При кровопотерях в него заселяются гемопоэтические элементы, и он превращается в красный костный мозг. Таким образом, желтый и красный костный мозг можно рассматривать как два функциональных состояний одного кроветворного органа.

В кровоснабжении костного мозга принимают участие артерии, питающие кость. Поэтому характерна множественность его кровоснабжения. Артерии проникают в костномозговую полость и делятся на две ветви: дистальную и проксимальную. Эти ветви спирально закручиваются вокруг центральной вены костного мозга. Артерии разделяются на артериолы, отличающиеся небольшим диаметром, для них характерно отсутствие прекапиллярных сфинктеров. Капилляры костного мозга делятся на истинные капилляры, возникающие в результате дихотомического деления артериол, и синусоидные капилляры, продолжающие истинные капилляры. Синусоидные капилляры лежат большей частью вблизи эндоста кости и выполняют функцию селекции зрелых клеток крови и выделения их в кровоток, а также участвуют в заключительных этапах созревания клеток крови, осуществляя воздействие на

В красном костном мозге происходит антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов, в ходе дифференцировки В-лимфоциты приобретают на своей поверхности разные рецепторы к различным антигенам. Созревшие В-лимфоциты покидают красный костный мозг и заселяют В-зоны периферических органов иммунопоэза.

До 75 % В-лимфоцитов образующихся в красном костном мозге здесь же и погибают (апоптоззапрограммированная в генах гибель клеток). Наблюдается так называемая селекция или отбор клеток, она может быть:

"+" селекция позволяет выживать клеткам с нужными рецепторами;

"-" селекция обеспечивает гибель клеток , обладающих рецепторами к собственным клеткам. Погибшие клетки фагоцитируются макрофагами.

3.Внутриклеточная регенерация. Общая морфо-функциональная характеристика. Биологическое значение.

Регенерация- универсальное свойство живого, присущее всем организмам, восстановление утраченных или поврежденных органов и тканей, а также восстановление целого организма из его частей (соматический эмбриегенез). Термин был предложен Реомюром в 1712 году.

Внутриклеточная регенерация – процесс восстановления макромолекул и органелл. Увеличение числа органелл достигается усилением их образования, сборки элементарных структурных единиц или путем их деления.

Различают физиологическую и репаративную регенерацию.
Физиологическая регенерация - восстановление органов, тканей, клеток или внутриклеточных структур после разрушения их в процессе жизнедеятельности организма.

Репаративная регенерация – восстановление структур после травмы или действия других повреждающих факторов. При регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др., сходные с процессами, имеющими место в эмбриональном развитии.

Репаративной называют регенерацию, происходящую после повреждения или утраты какой-либо части тела. Выделяют типичную и атипичную репаративную регенерацию.
При типичной регенерации утраченная часть замещается путем развития точно такой же части. Причиной утраты может быть внешнее воздействие (например, ампутация), или же животное намеренно отрывает часть своего тела (автотомия), как ящерица, обламывающая часть своего хвоста, спасаясь от врага.
При атипичной регенерации утраченная часть замещается структурой, отличающейся от первоначальной количественно или качественно. У регенерировавшей конечности головастика число пальцев может оказаться меньше исходного, а у креветки вместо ампутированного глаза может вырасти антенна.

нутриклеточная форма регенерации является универсальной, так как она свойственна всем органам и тканям без исключения. Однако структурно-функциональная специализация органов и тканей в фило- и онтогенезе «отобрала» для одних преимущественно клеточную форму, для других - преимущественно или исключительно внутриклеточную, для третьих - в равной мере обе формы регенерации.
К органам и тканям, в которых преобладает клеточная форма регенерации, относятся кости, эпителий кожи, слизистые оболочки, кроветворная и рыхлая соединительная ткань и т. д. Клеточная и внутриклеточная формы регенерации наблюдаются в железистых органах (печень, почка, поджелудочная железа, эндокринная система), легких, гладких мышцах, вегетативной нервной системе.
К органам и тканям, где преобладает внутриклеточная форма регенерации, относятся миокард и скелетные мышцы , в центральной нервной системе эта форма регенерации становится единственной формой восстановления структуры. Преобладание той или иной формы регенерации в определенных органах и тканях определяется их функциональным назначением, структурно-функциональной специализацией.

Физиологическая регенерацияпредставляет собой процесс обновления функционирующих структур организма. Поддерживается структурный гомеостаз, обеспечивается возможность постоянного выполнения органами их функций. Является проявлением свойства жизни, как самообновление (обновление эпидермиса кожи, эпителия слизистой кишечника).

Значение Р. для организма определяется тем, что на основе клеточного и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий диапазон приспособительных колебаний и функциональной активности в меняющихся условиях среды, а также восстановление и компенсация функций, нарушенных в результате действия различных патогенных факте. Физиологическая и репаративная Р. является структурной основой всего разнообразия проявлений жизнедеятельности организма в норме и патологии.
Билет №3 .

1.Миндалины. Строение и функциональное значение.

В отличии от лимфоузлов и селезенки, относящихся к так называемым лимфоретикулярным органам иммунной системы, миндалины называют лимфоэпителиальными органами. Так как в них осуществляются тесное взаимодействие эпителия и лимфоцитов. Миндалины расположены на границе ротовой полости и пищевода. Различают парные (небные) и одиночные (глоточная и язычная) миндалины. Кроме того, скопление лимфоидной ткани имеются в области слуховых (евстахиевых) труб (трубные миндалины) и в желудочке гортани (гортанные миндалины). Все эти образования формируют лимфоэпителиальное кольцо Пирогова-Вальдейера, окружающее вход в дыхательный и пищеварительный тракт.

Функции миндалин:


  • антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов;

  • барьерно-защитная;

  • цензорная функция - контроль за состоянием микрофлоры пищи.
Небные миндалины представлены двумя овальными телами. Каждая небная миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки. Эпителий слизистой оболочки многослойный плоский неороговевающий образует 10-20 углублений в собственную пластинку слизистой, называемых криптами или лакунами. Лакуны имеют большую глубину и сильно ветвятся. Эпителий миндалин, особенно выстилающий крипты, сильно инфильтрирован лимфоцитами, макрофагами, иногда и плазмоцитами, а также содержит антигенпредставляющие клетки Лангерганса. В собственной пластике слизистой оболочки находятся лимфоидные узелки, межузелковая и надузелковая диффузная лимфоидная ткань. Лимфоидные узелки состоят из крупного центра размножения (место бласттрансформации В-лимфоцитов) и мантийной зоны (короны, содержащей В-лимфоциты памяти. В фолликулах располагаются макрофаги и фолликулярные дендритные клетки, выполняющие антигенпредставляющие функции.

Межузелковые зоны - место бласттрансформации Т-лимфоцитов и созревания (Т-зоны). Здесь находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием для миграции лимфоцитов. Плазмоциты, которые образуются в В-зонах , продуцируют в основном иммуноглобулин класса А, но могут синтезировать и иммуноглобулины других классов. Надузелковая соединительная ткань собственной пластинки содержит большое количество диффузно расположенных лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов. Эпителий в области крипт инфильтрирован лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами.

Снаружи миндалина покрыта капсулой, являющейся по сути часть подслизистой оболочки. В подслизистой оболочке залегают концевые отделы слизистых малых слюнных желез. Выводные протоки этих желез открываются на поверхности эпителия между криптами. Снаружи от капсулы и подслизистой оболочки лежат мышцы глотки.

  • 94. Нерв. Строение, функция, регенерация.
  • 95. Рефлекторная дуга вегетативного симпатического рефлекса
  • 96. Местная вегетативная рефлекторная дуга.
  • 97. Симпатический отдел вегетативной нервной системы, его представительство в составе цнс и на периферии.
  • 98. Сетчатка глаза. Нейронный состав и глиоциты. Морфологический субстрат восприятия света (цитология восприятия света).
  • 99. Органы чувств, их классификация. Понятие об анализаторах и их основных отделах. Рецепторные клетки и механизмы рецепции.
  • 100. Орган вкуса. Развитие и тканевое строение. Цитофизиология рецепции.
  • 101. Орган зрения. Развитие и тканевое строение глазного яблока.
  • 102. Диоптрический аппарат глаза. Развитие, тканевое строение, функции.
  • 103. Орган слуха. Развитие и тканевое строение. Цитофизиология восприятия слуха.
  • 104. Орган равновесия. Развитие и тканевое строение.
  • 105. Сосуды микроциркуляторного русла. Развитие, строение и функциональная характеристика.
  • 106. Сердечно-сосудистая система. Развитие и морфофункциональная характеристика.
  • 107. Классификация кровеносных и лимфатических сосудов, развитие, строение. Влияние гемодинамических условий на строение сосудов. Регенерация сосудов.
  • 108. Тканевое строение аорты – сосуда эластического типа. Возрастные изменения.
  • 109. Вены. Классификация, развитие, строение, функции. Влияние гемодинамических условий на структуру вен.
  • 110. Артерии. Классификация, развитие, строение, функции. Взаимосвязь структуры артерий и гемодинамических условий. Возрастные изменения.
  • 112. Иммунная система. Центральные и периферические органы иммуногенеза.
  • 113. Тимус. Развитие. Строение и функции. Понятие о возрастной и акцидентальной инволюции тимуса.
  • 114. Лимфатические узлы. Развитие, строение и функции.
  • 115. Красный костный мозг. Развитие, строение, функции. Регенерация. Трансплантация.
  • 116. Селезенка. Развитие, строение, функции. Особенности внутриорганного кровоснаюжения.
  • 117. Гипофиз. Развитие, строение, кровоснабжение и функции отдельных долей.
  • 118. Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система.
  • 119. Щитовидная железа. Развитие, строение, функции.
  • 107. Классификация кровеносных и лимфатических сосудов, развитие, строение. Влияние гемодинамических условий на строение сосудов. Регенерация сосудов.

    Кровеносные сосуды:

      Эластического типа

      Смешанного типа

      Мышечного типа

      Мышечного типа

    Со слабым развитием мышечного слоя

    Со средним развитием мышечного слоя

    С сильным развитием мышечного слоя

      Безмышечного типа

    Лимфатические сосуды:

    1 классификация:

      Мышечного типа

      Безмышечного типа

    2 классификация:

      Лимфатические капилляры

      Экастра- и интраорганные лимфатические сосуды

      Главные лимфатические стволы тела (грудной и правый лимфатический протоки)

    Развитие. Развивается из мезенхимы в стенке желточного мешка и ворсин хориона (вне тела зародыша) на 2-3 неделе эмбрионального развития. Мезенхимные клетки объединяются с образованием кровяных островков. Центральные клетки дифференцируются в первичные клетки крови (эритроциты 1 генерации), а периферические дают начало стенке сосуда. Через неделю после образования первых сосудов они появляются в теле зародыша в виде щелевидных полостей или трубочек. На 2 месяце происходит объединение зародышевых и незародышевых сосудов с образованием единой системы.

    Строение.

    Артерии эластического типа (arteria elastotypica).

    Внутренняя оболочка аорты состоит из 3 слоев: эндотелия , субэндотелия и сплетения эластических волокон .

    Слой эндотелия - однослойный плоский эпителий ангиодермального типа. На люминальной поверхности эндотелиоцитов - микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Длина эндотелиоцитов достигает 500 мкм, ширина - 140 мкм.

    Функции эндотелия: 1) барьерная; 2) транспортная; 3) гемостатическая (вырабатывает вещества, препятствующие свертыванию крови и формирующие атромбогенную поверхность).

    Субэндотелий составляет около 15 % от толщины стенки аорты, представлен рыхлой соединительной тканью, вклю­чающей тонкие коллагеновые и эластические волокна, фибробласты, звездчатые малодифференцированные клетки, отдельные продольно-ориентированные гладкие миоциты, основное межклеточное вещество, содер­жащее сульфатированные гликозаминогликаны; в пожилом возрасте появляются холестерин и жирные кислоты.

    Сплетение эластических волокон (plexus fibroelasticus) представлено переплетением продольно и циркулярно распо­ложенных эластических волокон.

    Средняя оболочка аорты образована двумя тканевыми компонентами:

    1) эластический каркас; 2) гладкая мышечная ткань.

    Основу образуют 50-70 окончатые фенестрированные эластические мембраны (membrana elastica fenestrata) в виде цилиндров, у которых имеются отверстия, предназначенные для проведения питательных веществ и продуктов метаболизма.

    Мембраны связаны между собой тонкими коллагеновым и эластическими волокнами – в результате формируется единый эластический каркас, который способен сильно растягиваться во время систолы. Между мембранами находится расположенные по спирали гладкие миоциты , выполняющие две функции: 1) сократительную (сокращение их уменьшает просвет аорты во время диастолы) и 2) секреторную (секретируют эластические и частично коллагеновые волокна). При замещении эластических волокон на коллагеновые способность возвращаться в исходное положение нарушается.

    Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются большое количество коллагеновых волокон, фибробласты, макрофаги, тучные клетки, адипоциты, кровеносные со­суды (vasa vasorum) и нервы (nervi vasorum).

    Функции аорты:

    1) транспортная;

    2) благодаря своей эла­стичности аорта расширяется во время систолы, затем спа­дается во время диастолы, проталкивая кровь в дистальном направлении.

    Гемодинамические свойства аорты: систолическое да­вление около - 120 мм рт. ст., скорость движения крови - от 0,5 до 1,3 м/с.

    Артерии смешанного, или мышечно-эластического, типа (arteria mixtotypica). Данный тип представлен подклю­чичной и сонной артериями. Эти артерии характеризуются тем, что их внутренняя оболочка состоит из 3 слоев: 1) эндо­телия; 2) хорошо выраженного субэндотелия и 3) внутренней эластической мембраны, которой нет в артериях эластиче­ского типа.

    Средняя оболочка состоит из 25 % окончатых эластиче­ских мембран, 25 % эластических волокон и примерно 50 % гладких миоцитов.

    Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой проходят сосуды сосудов и нервы. Во вну­треннем слое наружной оболочки имеются пучки гладких миоцитов, расположенных продольно.

    Артерии мышечного типа (arteria myotypica). Этот тип артерий включает средние и мелкие артерии, расположен­ные в теле и внутренних органах.

    Внутренняя оболочка этих артерий включает 3 слоя: 1) эн­дотелий; 2) субэндотелий (рыхлая соединительная ткань); 3) внутреннюю эластическую мем­брану, которая очень четко выражена на фоне ткани стенки артерии.

    Средняя оболочка представлена в основном пучками глад­ких миоцитов, расположенных спирально (циркулярно). Между миоцитами имеется рыхлая соединительная ткань, а также коллагеновые и эластические волокна. Эластические волокна вплетаются во внутреннюю эластическую мембрану и переходят в наружную оболочку, образуя эластический кар­кас артерии. Благодаря каркасу артерии не спадаются, что обусловливает их постоянное зияние и непрерывность тока крови.

    Между средней и наружной оболочкой имеется наружная эластическая мембрана, которая выражена слабее, чем вну­тренняя эластическая мембрана.

    Наружная оболочка представлена рыхлой соединитель­ной тканью.

    Вены – это сосуды, несущие кровь к сердцу.

    Вена включает 3 оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную.

    Степень развития миоцитов зависит от того, в какой части тела находятся вены: если в верхней части - миоциты развиты слабо, в нижней части или нижних конечностях - развиты хорошо. В стенке вен имеются клапаны (valvulae venosae), которые сформированы за счет внутренней оболочки. Однако вены мозговых оболочек, головного мозга, подвздош­ные, подчревные, полые, безымянные и вены внутренних ор­ганов клапанов не имеют.

    Вены безмышечного, или волокнистого типа – это вены, по которым кровь течет сверху вниз под действием силы тяжести. Они расположе­ны в мозговых оболочках, головном мозге, сетчатке глаза, плаценте, селезенке, костной ткани. Вены мозговых оболо­чек, головного мозга и сетчатки глаза расположены в крани­альном конце тела, поэтому кровь оттекает к сердцу под влиянием собственной силы тяжести, а следовательно, нет необходимости в проталкивании крови при помощи сокра­щения мускулатуры.

    Вены мышечного типа с сильным развитием миоцитов располагаются в нижней части тела и в нижних конечно­стях. Типичным представителем вен этого типа является бе­дренная вена. В ее внутренней оболочке имеется 3 слоя: эн­дотелий, субэндотелий и сплетение эластических волокон. За счет внутренней оболочки образуются выпячивания - клапаны . Основой клапана является соединительнотканная пластинка, покры­тая эндотелием. Клапаны расположены таким образом, что при движении крови в сторону сердца их створки прижима­ются к стенке, пропуская кровь дальше, а при движении кро­ви в обратном направлении клапаны закрываются. Гладкие миоциты способствуют поддержанию тонуса клапанов.

    Функции клапанов:

    1) обеспечение движения крови в сторону сердца;

    2) гашение колебательных движений в столбике крови, со­держащейся в вене.

    Субэндотелий внутренней оболочки развит хорошо, в нем содержатся многочисленные пучки гладких миоцитов, рас­положенные продольно.

    Сплетение эластических волокон внутренней оболочки соответствует внутренней эластической мембране артерий.

    Средняя оболочка бедренной вены представлена пучка­ми гладких миоцитов, расположенных циркулярно. Между миоцитами имеются коллагеновые и эластические волок­на (РВСТ), за счет которых формируется эластический каркас стенки вены. Толщина средней оболочки намного меньше, чем в артериях.

    Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и многочисленных пучков гладких миоцитов, располо­женных продольно. Хорошо развитая мускулатура бедренной вены способствует продвижению крови в сторону сердца.

    Нижняя полая вена (vena cava inferior) отличается тем, что строение внутренней и средней оболочек соответствует стро­ению таковых в венах со слабым или средним развитием миоцитов, а строение наружной оболочки - в венах с силь­ным развитием миоцитов. Поэтому эту вену можно отнести к венам с сильным развитием миоцитов. Наружная оболочка нижней полой вены в 6-7 раз толще внутренней и средней оболочек, вместе взятых.

    При сокращении продольных пучков гладких миоцитов наружной оболочки образуются складки в стенке вены, кото­рые способствуют продвижению крови в сторону сердца.

    Сосуды сосудов в венах доходят до внутренних слоев средней оболочки. Склеротические изменения в венах практически не происходят, но из-за того, что кровь движется против силы тяжести и гладкая мышечная ткань развита слабо – возникает варикозное расширение вен.

    Лимфатические сосуды

    Отличия лимфатических капилляров от кровеносных:

    1) имеют больший диаметр;

    2) их эндотелиоциты в 3-4 раза больше;

    3) не имеют базальной мембраны и перицитов, ле­жат на выростах коллагеновых волокон;

    4) заканчиваются слепо.

    Лимфатические капилляры образуют сеть, впадают в мелкие интраорганные или экстраорганные лимфатиче­ские сосуды.

    Функции лимфатических капилляров:

    1) из межтканевой жидкости в лимфокапилляры поступают ее компоненты, ко­торые, оказавшись в просвете капилляра, в совокупности со­ставляют лимфу;

    2) дренируются продукты метаболизма;

    3) оступают раковые клетки, которые затем транспортиру­ются в кровь и разносятся по всему организму.

    Внутриорганные выносящие лимфатические сосуды яв­ляются волокнистыми (безмышечными), их диаметр - около 40 мкм. Эндотелиоциты этих сосудов лежат на слабо выра­женной мембране, под которой располагаются коллагеновые и эластические волокна, переходящие в наружную оболочку. Эти сосуды еще называют лимфатическими посткапилляра­ми, в них есть клапаны. Посткапилляры выполняют дренаж­ную функцию.

    Экстраорганные выносящие лимфатические сосуды бо­лее крупные, относятся к сосудам мышечного типа. Если эти сосуды располагаются в области лица, шеи и в верхней части туловища, то мышечные элементы в их стенке содержатся в малом количестве; если в нижней части тела и нижних ко­нечностях - миоцитов больше.

    Лимфатические сосуды среднего калибра также относят­ся к сосудам мышечного типа. В их стенке лучше выражены все 3 оболочки: внутренняя, средняя и наружная. Внутрен­няя оболочка состоит из эндотелия, лежащего на слабо выра­женной мембране; субэндотелия, в котором содержатся раз­нонаправленные коллагеновые и эластические волокна; сплетения эластических волокон.

    Репаративная регенерация кровеносных сосудов. При повреждении стенки кровеносных сосудов через 24 часа быстро делящиеся эндотелиоциты закрывают дефект. Реге­нерация гладких миоцитов стенки сосудов протекает медлен­но, так как они реже делятся. Образование гладких миоцитов происходит за счет их деления, дифференцировки миофибробластов и перицитов в гладкие мышечные клетки.

    При полном разрыве крупных и средних кровеносных со­судов их восстановление без оперативного вмешательства хирурга невозможно. Однако кровоснабжение тканей дистальнее разрыва частично восстанавливается за счет коллатералей и появления мелких кровеносных сосудов. В част­ности, из стенки артериол и венул происходит выпячивание делящихся эндотелиоцитов (эндотелиальные почки). Затем эти выпячивания (почки) приближаются друг к другу и сое­диняются. После этого тонкая перепонка между почками раз­рывается, и образуется новый капилляр.

    Влияние гемодинамических условий . Гемодинамические условия – это кровяное давление, скорость кровотока. В местах с сильным кровяным давлением преобладают артерии и вены эластического типа, т.к. они наиболее растяжимы. В местах, где нужна регуляция кровенаполнения (в органах, мышцах), преобладают артерии и вены мышечного типа.

    "

    Лимфа, образовавшаяся в результате всасывания в капилляры лимфатической системы, проходит по капиллярам, посткапиллярам и лимфатическим сосудам, через лимфатические узлы, по коллекторным лимфатическим стволам, которые открываются в вены в нижних отделах шеи.

    Таким образом, лимфатические капилляры являются не только местом образования лимфы (корнями лимфатической системы), но и вместе с посткапиллярами, лимфатическими сосудами, лимфатическими узлами и главными коллекторными лимфатическими стволами служат путями движения лимфы, т. е. лимфопроводящими путями.

    Поскольку функция лимфатических сосудов и главных коллекторных лимфатических стволов заключается только в проведении лимфы, а лимфатические узлы выполняют барьерную, лимфоцитопоэтическую, защитную, обменную и резервуарную функции, то и строение этих отделов лимфопроводящих путей значительно отличается.

    Лимфатические капилляры характеризуются извилистостью, наличием сужений и расширений, боковых выпячиваний, образованием лимфатических «озер» и «лакун» в местах слияния нескольких капилляров. Форма и размеры лимфатических капилляров, а также характер образуемых ими сетей зависят от конструкции органа и строения его соединительнотканного остова [Жданов Д. А., 1952].

    Диаметр лимфатических капилляров колеблется в широких пределах — от 10 до 200 мкм.

    Стенка лимфатических капилляров построена из одного слоя эндотелиальных клеток, которые с наружной их стороны при помощи пучков тончайших волоконец — стропных (якорных) филаментов [Шахламов В. А.. 1971; Leak L., 1968] прикреплены к рядом лежащим пучкам коллагеновых волокон. Некоторые авторы считают, что в стенке лимфатического капилляра, кроме эндотелия, имеется прерывистая базальная мембрана .

    Интимная связь стенок лимфатических капилляров с соединительнотканными волокнами способствует раскрытию просвета этих капилляров, особенно при отеках окружающих тканей, когда раздвигающиеся пучки коллагеновых волокон растягивают стенки лимфатических капилляров.

    «Внеорганные пути транспорта лимфы»,
    М.Р.Сапин, Э.И.Борзяк

    В капсуле и трабекулах лимфатических узлов человека найдены отдельные гладкомышечные клетки и их пучки [Жданов Д. А., 1952; Виноградова С. С, 1971; Зуев А. М., 1975; Leiber В., 1961]. Наличие гладкомышечных клеток в капсуле узла является свидетельством возможности активного влияния узла на ток лимфы [Жданов Д. А., 1940; Огнев Б. В., 1971; Зуев А. М., …

    Согласно сложившемуся представлению, появление клапанов означает переход лимфатического капилляра в лимфатический сосуд, по которому лимфа может течь только в одном направлении — от капилляров в сторону лимфатических узлов, а затем к коллекторным лимфатическим сосудам. В. В. Куприянов (1969) выделил в начальном отделе лимфопроводящих путей лимфатические посткапилляры, единственно надежным отличием которых от капилляров, по данным автора, …

    Форма лимфатического сосуда значительно отличается от истинного лимфатического капилляра. Для лимфатического сосуда характерно наличие по его длине чередующихся сужений и расширений. Это придает лимфатическому сосуду своеобразную (четкообразную) форму, позволяющую легко отличить лимфатический сосуд от лимфатических капилляров. Ярко выраженную четкообразную форму имеют лимфатические сосуды более крупного диаметра (от 0,5 мм и больше). В то же время …

    Доказательством морфофункционального единства лимфатических сосудов и соединяющих их анастомозов является их проходимость для синей массы Герота и других окрашенных жидкостей (взвесей) на трупах и для рентгеноконтрастного вещества, применяемого при лимфографии у живого человека . Уже давно известно, что лимфатические сосуды диаметром 30 — 40 мкм имеют эндотелиальный слой, окруженный соединительнотканной оболочкой, …

    По данным М. Г. Привеса (1948), Д. А. Жданова (1952), в средней оболочке мышечные пучки идут двумя пересекающимися диагональными спиралями и иногда в поперечном направлении. Д. А. Жданов (1952) и др. считали, что лимфатические сосуды с хорошо развитым мышечным слоем напоминают по своему строению мелкие артерии мышечного типа. Результаты исследований Д. А. Жданова показали, что …

    В зависимости от строения средней оболочки лимфатические сосуды разделяют на две группы: безмышечные и мышечные. Безмышечные лимфатические сосуды образованы слоем эндотелиальных клеток, который окружен соединительнотканной оболочкой, содержащей коллагеновые и эластические волокна. Последние могут образовывать несколько слоев. В стенке безмышечных лимфатических сосудов выделить три оболочки практически невозможно. Средняя оболочка мышечных лимфатических сосудов характеризуется хорошо развитыми пучками …

    Клапаны лимфатических сосудов являются парными складками (створками) внутренней оболочки, лежащими друг против друга. Более 300 лет назад установлено, что клапаны во всех лимфатических сосудах имеют полулунную форму. Однако результаты сравнительно недавних исследований показали, что эти клапаны различаются и по форме, и по размерам. При изучении лимфатических сосудов с помощью стереомикроскопических методов и сканирующей электронной микроскопии …

    Лимфатические сосуды, расположенные в областях с сильно развитой жировой клетчаткой, имеют большее количество клапанов по сравнению с сосудами других областей. Назначение клапанов состоит в обеспечении центростремительного направления тока лимфы по лимфатическому сосуду, предотвращении возможности обратного (центрофугального) ее тока. Известно, что стенка лимфатических сосудов имеет хорошо развитую иннервацию. В стенке лимфатических сосудов большого размера имеются четыре …

    По мнению Д. А. Жданова (1940, 1952), М. Г. Привеса (1948) и А. А. Сушко (1966), сократительная деятельность стенок лимфатических сосудов является главным фактором этого движения лимфы. J. В. Kinmonth и соавт. (1963) наблюдали сокращения стенок лимфатических сосудов у человека. В 1940 г. W. Pfuhl и W. Wiegand показали, что четкообразные расширения лимфатических сосудов, имеющих …

    Лимфатические узлы являются органами, в которых заканчиваются лимфатические сосуды (приносящие — vasa afferentia), идущие от органов и систем органов. Из лимфатических узлов выходят вносящие лимфатические сосуды (vasa efferentia), направляющиеся к следующим по току лимфы лимфатическим узлам или непосредственно к коллекторным лимфатическим сосудам: стволам и протокам, которые впадают в вены в нижних отделах шеи. Чрезвычайно разнообразные …

    Диаметр лимфатических капилляров в нормальных условиях колеблется в пределах 10-200 мкм. Он в несколько раз превосходит диаметр кровеносных капилляров (смотрите рисунок ниже), который не превышает 20 мкм.

    Слепо начинающийся лимфатический капилляр (указан двумя стрелками),
    диаметр которого превосходит диаметр кровеносного капилляра (указан одной стрелкой)

    Брюшина собаки. X 300.

    Величина диаметра предопределяет участие в составе стенки капилляра нескольких эндотелиальных клеток, причем эти клетки, имеющие ромбовидную форму, в лимфатических капиллярах в 4 раза крупнее, чем в кровеносных капиллярах. После фиксации глутаровым альдегидом их цитоплазма выглядит, как правило, более электронно-светлой, чем цитоплазма эндотелиальных клеток кровеносных капилляров. Кроме того, в стенке лимфатических капилляров отсутствуют фенестры.

    На ультратонких срезах, прошедших через стенку лимфатических капилляров, видны эндотелиоциты двух типов: один - уплощенные, распластанные, другие - более округлые, с выступающей в просвет капилляра ядросодержащей зоной (смотрите рисунок ниже).

    М. cremaster крысы. ЯЭ - ядра эндотелиальных клеток; КФ - коллагеновые фибриллы; ПА - просвет артериолы; ПВ - просвет венулы; ПЛК- просвет лимфатического капилляра. X 5300 (препарат И. Д. Сенатовой).

    Оба типа клеток содержат обычные клеточные органеллы: митохондрии, пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), гранулярную цитоплазматическую сеть. Кроме того, здесь обнаруживаются лизосомы, мультивезикулярные и остаточные тельца (смотрите рисунок ниже - а, б).

    Лизосома (а) и остаточное тельце (б) в цитоплазме
    эндотелиальных клеток лимфатических капилляров

    Фиброзная капсула почки собаки. X 100000.

    В эндотелиальных клетках лимфатических капилляров встречаются крупные вакуоли - так называемые симфизиосомы , которые образуются в результате слияния мелких гладкоконтурных везикул. Предполагают , что симфизиосомы могут выполнять функции лизосом. В них накапливаются иногда инородные частицы, в том числе небелкового характера, сохраняющиеся до 8 мес.

    Наличие везикул, среди которых преобладают мелкие (до 50 нм), указывает на участие клеток в транспорте, а присутствие в цитоплазме лизосом и остальных телец свидетельствует о поглотительной и фагоцитарной функциях эндотелия лимфатических капилляров.

    «Микролимфология», В.В.Купирянов, Ю.И. Бородин

    • Базальные мембраны