Фактор осуществляющий естественный отбор. Теория эволюции Ч

Естественный отбор и его формы

1. Какие факторы внешней среды могут приводить к отбору организмов в природе?
2. Являются ли взаимоотношения между человеком и природой фактором отбора?

Учение о естественном отборе разработано Ч. Дарвином, который считал сам отбор результатом борьбы за существование, а его предпосылкой - наследственную изменчивость организмов.

Генетическая сущность естественного отбора заключается в избирательном сохранении в популяции определенных генотипов. Содержащийся в них наследственный материал передается следующим поколениям. Таким образом, естественный отбор можно определить как избирательное воспроизведение генотипов , которые в наилучшей степени отвечают сложившимся условиям жизни популяции. В 9 классе вы уже ознакомились с некоторыми примерами действия естественного отбора, которые можно наблюдать в эксперименте или в природе.

Рассмотрим еще один опыт, показывающий, как в ходе естественного отбора осуществляется связь между фенотипами и генотипами в популяции. В природе существуют некоторые виды плодовых мушек, которые находят излюбленный корм либо на вершинах деревьев, либо на поверхности почвы , но никогда - посередине. Можно ли отбором вывести таких насекомых, которые летали бы либо только вниз, либо только вверх? На рисунке 73 изображена схема опыта, демонстрирующего влияние отбора на генетический состав популяций. Плодовых мушек помещали в лабиринт, состоящий из множества камер, в каждой из которых было устроено по два выхода - вверх и вниз. В каждой из камер животному следовало «решить», в каком направлении двигаться. Мушки, постоянно двигавшиеся вверх, оказывались, в конце концов, в верхнем выходе из лабиринта. Их тщательно отбирали для последующего содержания. Мушки, двигавшиеся вниз, оказывались в нижнем выходе из лабиринта, их также отбирали. Насекомых , оставшихся в камерах лабиринта, т. е. таких, у которых не было определенного направления движения, собирали и удаляли из опыта. «Верхних» и «нижних» мушек содержали и разводили отдельно друг от друга. Постепенно удалось создать популяции, все без исключения особи которых имели определенный стереотип поведения (движение вверх или вниз). Этот результат не был связан с появлением каких-либо новых генов, все произошло только благодаря отбору, который воздействовал на уже имевшуюся в популяции изменчивость фенотипов (в данном случае - изменчивость характера поведения мушек). Таким образом, действие естественного отбора приводит к тому, что фенотипы начинают оказывать влияние на генофонд популяций. Что случится, если снять пресс естественного отбора? Для ответа на этот вопрос экспериментаторы позволили мушкам «верхнего» и «нижнего» ярусов размножаться вместе. Вскоре в популяции восстановился исходный баланс аллелей: часть особей двигалась вверх, часть вниз, иные не демонстрировали никаких предпочтений в отношении направления движения.

Естественный отбор изменяет состав генофонда, «убирая» из популяции особей, признаки и свойства которых не дают преимуществ в борьбе за существование. В результате отбора генетический материал «передовых» особей (т. е. обладающих свойствами, повышающими их шансы в борьбе за жизнь) начинает все больше и больше влиять на генофонд всей популяции.

В ходе естественного отбора порождаются удивительные и многообразные биологические адаптации (приспособления) организмов к условиям внешней среды, в которых протекает жизнь популяции. Например, общие адаптации, к которым относят приспособленность к плаванию организмов, живущих в водной среде, или приспособленность конечностей позвоночных животных к наземной среде, и частные адаптации:

приспособленность к бегу у лошади, антилопы, страуса, рытью у кротов, слепышей или лазанию по деревьям (обезьяны, дятлы, пищухи и др.). Примерами адаптации являются и маскирующая окраска, и мимикрия (имитация мирным видом внешнего облика животного, хорошо защищенного от нападения хищников), и сложные поведенческие инстинкты, и мн. др. (рис. 74), Следует помнить, что всякая адаптация относительна. Вид, хорошо приспособленный к данным условиям, может оказаться на грани вымирания, если условия изменились или в среде появился новый хищник или конкурент. Известно, например, что рыбы, хорошо защищенные от хищников шипами и колючками, чаще попадают в сети рыболова, в которых они запутываются и удерживаются как раз из-за твердых выростов тела. Недаром один из принципов (эволюционного учения) в шутливой форме звучит так: «Выживают приспособленнейшие, но они являются приспособленнейшими только до тех пор, пока они выживают».

Итак, возможности для эволюционных изменений в популяции всегда присутствуют. До поры они проявляются лишь в изменчивости организмов. Как только начинает действовать отбор, популяция отвечает на это приспособительными изменениями.

Ранее вы знакомились с двумя основными формами естественного отбора: стабилизирующим и движущим. Напомним, что стабилизирующий отбор направлен на поддержание уже существующих фенотипов. Его действие можно проиллюстрировать рисунком 75. Эта форма отбора обычно действует там, где условия жизни остаются постоянными в течение длительного времени, например в северных широтах или на океанском дне.

Вторая форма естественного отбора - движущий; в противоположность стабилизирующему эта форма отбора способствует изменениям организмов. Как правило, действие естественного отбора становится заметным через большие промежутки времени. Хотя иногда движущий отбор может проявляться очень быстро в ответ на неожиданные и сильные изменения внешних условий (рис. 76). Классический пример действия движущего отбора дает изучение перечных пядениц, меняющих окраску под влиянием выбросов сажи и закопчения стволов деревьев в индустриальных районах Англии в XIX в. (рис. 78).

Третьей формой естественного отбора является дизруптивный, или разрывающий. Разрывающий отбор приводит к возникновению в пределах популяций групп особей, различающихся по каким-либо признакам (окраске, поведению, пространству и пр.). Дизруптивный отбор способствует поддержанию в пределах популяций двух и более фенотипов и убирает промежуточные формы (рис. 77). Происходит своеобразный разрыв популяции по определенному признаку. Такое явление получило название полиморфизм. Полиморфизм характерен для многих видов животных и растений. Например, у нерки - лососевой рыбы Дальнего Востока, проводящей жизнь в море, а размножающейся в небольших пресных озерах, соединенных с морем реками, имеется так называемая «жилая форма», представленная мелкими карликовыми самцами, никогда не покидающими озер. Среди некоторых видов птиц (поморники, кукушки и др.) распространены цветовые морфы. У двухточечной божьей коровки существует сезонный полиморфизм. Из двух цветовых форм «красные» божьи коровки лучше выживают зимой, а «черные» - летом. Возникновение полиморфизма, видимо, во многом определяется разнородностью (сезонной или пространственной) условий жизни популяции, что порождает отбор, приводящий к возникновению специализированных (соответствующих разнородным условиям) форм в пределах одной популяции.

Творческая роль естественного отбора.

Надо подчеркнуть, что роль естественного отбора сводится не только к отсеву отдельных нежизнеспособных организмов. Движущая форма естественного отбора сохраняет не отдельные признаки организма, а весь их комплекс, все присущие организму комбинации генов. Естественный отбор нередко сравнивают с деятельностью скульптора. Как скульптор из бесформенной глыбы мрамора создает произведение, поражающее гармоничностью всех его частей, так отбор создает приспособления и виды, убирая из генофонда популяции, неэффективные с точки зрения выживания генотипы. В этом состоит творческая роль естественного отбора, поскольку результатом его действия являются новые виды организмов, новые формы жизни.

Естественный отбор. Биологические адаптации. Формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий, дизруптивный. Полиморфизм.

1. Что такое приспособленность? Почему она имеет относительный характер?
2. Что такое стабилизирующий отбор? В каких условиях его действие проявляется наиболее заметно?
3. Что такое движущий отбор? Приведите примеры его действия. В каких условиях действует данная форма отбора?
4. В чем состоит творческая роль естественного отбора? Приведите пример, доказывающий, что действие отбора не ограничивается отсевом отдельных признаков, понижающих выживаемость организмов.

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта

Содержание урока конспект уроку и опорный каркас презентация урока акселеративные методы и интерактивные технологии закрытые упражнения (только для использования учителями) оценивание Практика задачи и упражнения,самопроверка практикумы, лабораторные, кейсы уровень сложности задач: обычный, высокий, олимпиадный домашнее задание Иллюстрации иллюстрации: видеоклипы, аудио, фотографии, графики, таблицы, комикси, мультимедиа рефераты фишки для любознательных шпаргалки юмор, притчи, приколы, присказки, кроссворды, цитаты Дополнения внешнее независимое тестирование (ВНТ) учебники основные и дополнительные тематические праздники, слоганы статьи национальные особенности словарь терминов прочие Только для учителей

Эволюция – это история победителей, а естественный отбор – беспристрастный судья, решающий, кому жить, а кому погибать. Примеры естественного отбора повсюду: всё многообразие живых существ на нашей планете представляет собой продукт этого процесса, и человек – не исключение. Впрочем, насчёт человека можно поспорить, ведь он давно уже привык по-хозяйски вмешиваться в те области, которые раньше были священными тайнами природы

Как действует естественный отбор

Этот безотказный механизм является основополагающим процессом эволюции. Его действие обеспечивает рост в популяции количества особей, которые обладают набором наиболее благоприятных признаков, обеспечивающих максимальную приспособленность к условиям жизни в окружающей среде, и в то же время – уменьшению количества менее приспособленных особей.

Самим термином «естественный отбор» наука обязана Чарльзу Дарвину, который сравнивал данный процесс с искусственным отбором, то есть селекцией. Разница между этими двумя видами состоит лишь в том, кто выступает в качестве судьи при выборе тех или иных свойств организмов – человек или среда обитания. Что касается “рабочего материала”, то в обоих случаях это небольшие наследственные мутации, которые накапливаются или, наоборот, искореняются в следующем поколении.

Теория, развитая Дарвином, была для своего времени невероятно смелой, революционной, даже скандальной. Зато сейчас естественный отбор не вызывает в научном мире сомнений, более того, его называют «самоочевидным» механизмом, так как его существование логически вытекает из трёх неоспоримых фактов:

Живые организмы производят заведомо больше потомства, чем способно выжить и размножаться дальше;
Абсолютно все организмы подвержены наследственной изменчивости;
Живые организмы, наделённые разными генетическими особенностями, выживают и размножаются с неравным успехом.

Всё это обусловливает жёсткую конкуренцию между всеми живыми организмами, которая и движет эволюцией. В природе эволюционный процесс , как правило, протекает медленно, и в нём можно выделить следующие этапы:

Принципы классификации естественного отбора

По направленности действия выделяют положительный и отрицательный (отсекающий) виды естественного отбора.

Положительный

Его действие направлено на закрепление и развитие полезных признаков и способствует увеличению в популяции количества особей, обладающих этими признаками. Таким образом, внутри конкретных видов положительный отбор работает на повышение их жизнеспособности, а в масштабе всей биосферы – на постепенное усложнение строения живых организмов, что хорошо иллюстрирует вся история эволюционного процесса. Например, занявшая миллионы лет трансформация жабр у некоторых видов древних рыб в среднее ухо у земноводных сопровождала процесс “выхода на сушу” живых организмов в условиях сильнейших отливов и приливов.

Отрицательный

В противоположность положительному, отсекающий отбор заставляет выбывать из популяции те особи, которые несут вредные признаки, способные значительно снизить жизнеспособность вида в существующих условиях среды. Этот механизм действует подобно фильтру, не пропускающему наиболее вредные аллели и не допускающему дальнейшего их развития.

Например, когда с развитием большого пальца на руке предки человека разумного научились складывать кисть в кулак и использовать его в драках друг против друга, особи с хрупкими черепами стали погибать от травм головы (о чём свидетельствуют археологические находки), уступая жизненное пространство особям с более крепкими черепами.

Весьма распространена также классификация , исходящая из характера влияния отбора на изменчивость признака в популяции:

движущий;
стабилизирующий;
дестабилизирующий;
дизруптивный (разрывающий);
половой.

Движущий

Движущая форма естественного отбора отсеивает мутации с одним значением среднего признака, заменяя их мутациями с другим средним значением того же признака. В результате, например, можно проследить увеличение размеров животных от поколения к поколению – так случилось с млекопитающими, которые получили наземное господство после гибели динозавров, в том числе и с предками человека. Другие формы жизни, наоборот, значительно уменьшились в размерах. Так, древние стрекозы в условиях повышенного содержания кислорода в атмосфере были гигантских по сравнению с современными размеров. То же самое касается и других насекомых .

Стабилизирующий

В противовес движущему, он стремится к сохранению существующих признаков и проявляется в случаях длительного сохранения условий среды. Примерами могут служить виды, дошедшие до нас с древности почти в неизменном виде: крокодилы, многие виды медуз, гигантские секвойи. Есть и такие виды, которые существуют, практически не изменяясь, миллионы лет: это древнейшее растение гинкго, прямой потомок первоящеров гаттерия, латимерия (кистепёрая рыба, которую многие учёные считают “промежуточным звеном” между рыбами и земноводными).

Стабилизирующий и движущий отборы действуют в связке и являются двумя сторонами одного процесса. Движущий стремится сохранять мутации, наиболее выигрышные в меняющихся условиях среды, а когда эти условия стабилизируются, процесс завершится созданием наилучшим образом адаптированной формы. Тут наступает очередь стабилизирующего отбора – он сохраняет эти проверенные временем генотипы и не даёт размножаться отклоняющимся от общей нормы мутантным формам. Происходит сужение нормы реакции.

Дестабилизирующий

Часто происходит так, что экологическая ниша, занимаемая каким-то видом, расширяется. В таких случаях для выживаемости этого вида будет полезна более широкая норма реакции. В условиях неоднородности среды идёт процесс, противоположный стабилизирующему отбору: преимущество получают признаки с более широкой нормой реакции. Например, разнородная освещённость водоёма обусловливает широкую вариативность в окраске обитающих в нём лягушек, а в водоёмах, не отличающихся разнообразием цветовых пятен, все лягушки примерно одного цвета, способствующего их маскировке (результат стабилизирующего отбора).

Дизруптивный (разрывающий)

Существует немало популяций, отличающихся полиморфизмом - сосуществованием в пределах одного вида двух или даже нескольких форм по какому-либо признаку. Такое явление может быть вызвано разными причинами, как природного, так и антропогенного происхождения. Например, неблагоприятные для грибов засухи , выпадающие на середину лета, обусловили развитие их весенних и осенних видов, а сенокос, также приходящийся на это время в других местностях, привёл к тому, что внутри некоторых видов трав у одних особей семена созревают рано, а у других – поздно, то есть до и после сенокоса.

Половой

Особняком стоит в этом ряду логически обоснованных процессов половой отбор. Суть его заключается в том, что представители одного вида (обычно это самцы) конкурируют между собой в борьбе за право продолжения рода. При этом часто у них развиваются те признаки , которые отрицательно влияют на их жиснеспособность. Классический пример – павлин с его роскошным хвостом, не имеющим никакой практической пользы, более того, делающий его заметным для хищников и способный помешать передвижению. Единственная его функция – привлечь самку, и он эту функцию с успехом выполняет. Есть две гипотезы, объясняющие механизм выбора самки:

Гипотеза “хороших генов” – самка выбирает отца для будущего потомства, исходя из его способности выжить даже при таких затрудняющих существование вторичных половых признаках;
Гипотеза привлекательных сыновей – самка стремится производить успешных потомков мужского пола, сохраняющих гены отца.

Половой отбор имеет огромное значение для эволюции, ведь главная цель для особей любого вида – не выжить, а оставить потомство. Многие виды насекомых или рыб погибают сразу же, как только выполнят эту миссию – без этого не было бы жизни на планете.

Рассмотренный инструмент эволюции можно охарактеризовать как бесконечный процесс движения к недостижимому идеалу, ведь среда почти всегда на шаг-другой опережает своих обитателей: то, что было достигнуто вчера, сегодня меняется, чтобы устареть уже завтра.

Естественный отбор - главный, ведущий, направляющий фактор эволюции , лежащий в основе теории Ч.Дарвина. Все остальные факторы эволюции случайны, один лишь естественный отбор имеет направление (в сторону приспособления организмов к условиям среды).

Определение: избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов.

Творческая роль: выбирая полезные признаки, естественный отбор создает новые .

Эффективность: чем больше в популяции различных мутаций (чем выше гетерозиготность популяции), тем больше эффективность естественного отбора, быстрее идёт эволюция.

Формы:

Стабилизирующий - действует в постоянных условиях, отбирает средние проявления признака, сохраняет признаки вида (кистепёрая рыба латимерия)
Движущий - действует в изменяющихся условиях, отбирает крайние проявления признака (отклонения), приводит к изменению признаков (берёзовая пяденица)
Половой - конкуренция за полового партнера.
Разрывающий - выбирает две крайние формы.

Следствия естественного отбора:

Эволюция (изменение, усложнение организмов)
Возникновение новых видов (увеличение количества [многообразия] видов)
Приспособленность организмов к условиям окружающей среды. Любая приспособленность относительна , т.е. приспосабливает организм только к одним определенным условиям.

Выберите один, наиболее правильный вариант. Основу естественного отбора составляет
1) мутационный процесс
2) видообразование
3) биологический прогресс
4) относительная приспособленность

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Каковы последствия действия стабилизирующего отбора
1) сохранение старых видов
2) изменение нормы реакции
3) появление новых видов
4) сохранение особей с измененными признаками

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе эволюции творческую роль играет
1) естественный отбор
2) искусственный отбор
3) модификационная изменчивость
4) мутационная изменчивость

Ответ

Выберите три варианта. Какие признаки характеризуют движущий отбор?
1) действует при относительно постоянных условиях жизни
2) устраняет особей со средним значением признака
3) способствует размножению особей с измененным генотипом
4) сохраняет особей с отклонениями от средних значений признака
5) сохраняет особей с установившейся нормой реакции признака
6) способствует появлению мутаций в популяции

Ответ

Выберите три признака, характеризующие движущую форму естественного отбора
1) обеспечивает появление нового вида
2) проявляется в меняющихся условиях среды
3) совершенствуется приспособленность особей к исходной среде
4) выбраковываются особи с отклонением от нормы
5) возрастает численность особей со средним значением признака
6) сохраняются особи с новыми признаками

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Исходным материалом для естественного отбора служит
1) борьба за существование
2) мутационная изменчивость
3) изменение среды обитания организмов
4) приспособленность организмов к среде обитания

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Исходным материалом для естественного отбора является
1) модификационная изменчивость
2) наследственная изменчивость
3) борьба особей за условия выживания
4) приспособленность популяций к среде обитания

Ответ

Выберите три варианта. Стабилизирующая форма естественного отбора проявляется в
1) постоянных условиях среды
2) изменении средней нормы реакции
3) сохранении приспособленных особей в исходной среде обитания
4) выбраковывании особей с отклонениями от нормы
5) сохранении особей с мутациями
6) сохранении особей с новыми фенотипами

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Эффективность естественного отбора снижается при
1) возникновении рецессивных мутаций
2) увеличении гомозиготных особей в популяции
3) изменении нормы реакции признака
4) увеличении числа видов в экосистеме

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В засушливых условиях в процессе эволюции сформировались растения с опушенными листьями благодаря действию
1) соотносительной изменчивости

3) естественного отбора
4) искусственного отбора

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Насекомые-вредители приобретают со временем устойчивость к ядохимикатам в результате
1) высокой плодовитости
2) модификационной изменчивости
3) сохранения мутаций естественным отбором
4) искусственного отбора

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Материалом для искусственного отбора является
1) генетический код
2) популяция
3) дрейф генов
4) мутация

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Верны ли следующие суждения о формах естественного отбора? А) Возникновение устойчивости к ядохимикатам у насекомых – вредителей сельскохозяйственных растений – пример стабилизирующей формы естественного отбора. Б) Движущий отбор способствует увеличению числа особей вида со средним значением признака
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неврены

Ответ

Установите соответствие между результатами действия естественного отбора и его формами: 1) стабилизирующий, 2) движущий, 3) дизруптивный (разрывающий). Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) Развитие устойчивости к антибиотикам у бактерий
Б) Существование быстро и медленно растущих хищных рыб в одном озере
В) Сходное строение органов зрения у хордовых животных
Г) Возникновение ласт у водоплавающих млекопитающих
Д) Отбор новорожденных млекопитающих со средним весом
Е) Сохранение фенотипов с крайними отклонениями внутри одной популяции

Ответ

1. Установите соответствие между характеристикой естественного отбора и его формой: 1) движущая, 2) стабилизирующая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) сохраняет среднее значение признака
Б) способствует приспособлению к изменившимся условиям среды
В) сохраняет особи с признаком, отклоняющимся от его среднего значения
Г) способствует увеличению многообразия организмов
Д) способствует сохранению видовых признаков

Ответ

2. Сопоставьте характеристики и формы естественного отбора: 1) Движущий, 2) Стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) действует против особей с крайними значениями признаков
Б) приводит к сужению нормы реакции
В) обычно действует в постоянных условиях
Г) происходит при освоении новых местообитаний
Д) изменяет средние значения признака в популяции
Е) может приводить к появлению новых видов

Ответ

3. Установите соответствие между формами естественного отбора и их характеристиками: 1) движущий, 2) стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) действует в изменяющихся условиях среды
Б) действует в постоянных условиях среды
В) направлен на сохранение ранее сложившегося среднего значения признака
Г) приводит к сдвигу среднего значения признака в популяции
Д) под его действием может происходить как усиление признака, так и ослабление

Ответ

4. Установите соответствие между признаками и формами естественного отбора: 1) стабилизирующий, 2) движущий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) формирует приспособления к новым условиям среды
Б) ведет к образованию новых видов
В) сохраняет среднюю норму признака
Г) выбраковывает особи с отклонениями от средней нормы признаков
Д) увеличивает гетерозиготность популяции

Ответ

Установите соответствие между примерами и формами естественного отбора, которые этими примерами иллюстрируются: 1) движущий, 2) стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) возрастание в промышленных районах числа тёмных бабочек по сравнению со светлыми
Б) возникновение у насекомых-вредителей устойчивости к ядохимикатам
В) сохранение до настоящего времени пресмыкающегося гаттерии, обитающего в Новой Зеландии
Г) уменьшение размеров головогруди у крабов, обитающих в мутной воде
Д) у млекопитающих смертность новорождённых со средним весом меньше, чем с очень низким или с очень высоким
Е) гибель крылатых предков и сохранение насекомых с редуцированными крыльями на островах с сильными ветрами

Ответ

Установите соответствие между формами борьбы за существование и примерами, иллюстрирующими их: 1) внутривидовая, 2) межвидовая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) рыбы поедают планктон
Б) чайки убивают птенцов при их большом количестве
В) токование глухарей
Г) носатые обезьяны стараются перекричать друг друга, раздувая огромные носы
Д) гриб чага поселяется на березе
Е) основная добыча куницы - белка

Ответ

Проанализируйте таблицу «Формы естественного отбора». Для каждой буквы выберите соответствующее понятие, характеристику и пример из предложенного списка.
1) половой
2) движущий
3) групповой
4) сохранение организмов с двумя крайними отклонениями от среднего значения признака
5) возникновение нового признака
6) формирование устойчивости бактерий к антибиотикам
7) сохранение реликтового вида растения гингко двулопастного 8) возрастание числа гетерозиготных организмов

Ответ

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР- результат борьбы за существование; он основывается на преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями каждого вида и гибели менее приспособленных организмов

В условиях постоянного изменения среды естественный отбор устраняет неприспособленные формы и сохраняет наследственные уклонения, совпадающие с направлением изменившихся условий существования. Происходит либо смена нормы реакции, либо ее расширение (нормой реакции называется способность организма реагировать приспособительными изменениями на действие факторов среды; норма реакции - это пределы модификационной изменчивости, контролируемой генотипом данного организма). Эта форма отбора была открыта Ч. Дарвином и получила название движущего .

В качестве примера можно привести вытеснение темноокрашенной формой бабочки березовой пяденицы исходной светлой формы. На юго-востоке Англии в прошлом наряду со светлоокрашенной формой бабочки изредка встречались темноокрашенные. В сельской местности на коре березы светлая окраска оказывается защитной, они незаметны, а темноокрашенные, наоборот, выделяются на светлом фоне и становятся легкой добычей птиц. В индустриальных зонах в связи с загрязнением среды промышленной копотью темноокрашенные формы приобретают преимущество и быстро вытесняют светлых. Так, из 700 видов бабочек в этой стране за последние 120 лет сменили светлую окраску на темную 70 видов ночных бабочек. Такая же картина наблюдается и в других индустриальных зонах Европы. Аналогичными примерами может служить появление насекомых, устойчивых к инсектицидам, форм микроорганизмов, устойчивых к действию антибиотиков, распространение крыс, устойчивых к ядам, и т. д.

Отечественный ученый И. И. Шмальгаузен открыл стабилизирующую форму отбора, которая действует в постоянных условиях существования. Эта форма отбора направлена на сохранение имеющейся нормы. При этом постоянство нормы реакции поддерживается до тех пор, пока остается стабильной среда, особи же, уклоняющиеся от средней нормы, из популяции исчезают. Например, во время снегопада и сильного ветра погибли короткокрылые и длиннокрылые воробьи, а выжили особи, имевшие средние размеры крыльев. Или другой пример: устойчивое постоянство частей цветка по сравнению с вегетативными органами растения, так как пропорции цветка приспособлены к размерам опыляющих насекомых (шмель не может проникнуть в слишком узкий венчик цветка, хоботок бабочки не может коснуться слишком коротких тычинок цветков с длинным венчиком). На протяжении миллионов лет стабилизирующий отбор оберегает виды от существенных изменений, но только до тех пор, пока условия жизни существенно не изменяются.

Выделяют также разрывающий, или дизруптивный , отбор, действующий в условиях разнообразной среды: отбирается не какой-либо один признак, а несколько различных, каждый из которых благоприятствует выживанию в узких пределах ареала популяции. В силу этого популяция расчленяется на несколько групп. Например, одни волки в Китскильских горах США похожи на легкую борзую и охотятся на оленей, другие волки той же местности, более грузные, с короткими ногами, нападают обычно на стада овец. Дизруптивный отбор действует в условиях резкого изменения среды: на периферии популяции выживают формы, имеющие разнонаправленные изменения, они дают начало новой группе, в которой вступает в действие стабилизирующий отбор. Ни одна из форм отбора не встречается в природе в чистом виде, так как факторы среды изменяются и действуют в совокупности, как целое. Однако в определенные исторические отрезки времени одна из форм отбора может стать ведущей.

Все формы естественного отбора составляют единый механизм, который, действуя на статистической основе как кибернетический регулятор, поддерживает равновесие популяций с окружающими условиями внешней среды. Творческая роль естественного отбора состоит не только в устранении неприспособленных, но и в том, что он направляет возникающие приспособления (результат мутаций и рекомбинаций), "выбирая" в длинном ряду поколений только те из них, которые в наибольшей степени оказываются пригодными в данных условиях существования, что и приводит к возникновению все новых и новых жизненных форм.

Формы естественного отбора (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Формы отбора, графическое представление	Особенности каждой формы естественного отбора
ДВИЖУЩАЯ	В пользу особей с уклоняющимся от ранее установившегося в популяции значением признака; приводит к закреплению новой нормы реакции организма, которая соответствует изменившимся условиям окружающей среды
II СТАБИЛИЗИРУЮЩАЯ	Направлена на сохранение установившегося в популяции среднего значения признака. Результатом действия стабилизирующего отбора является большое сходство всех особей растений или животных, наблюдаемое в любой популяции
ДИЗРУПТИВНАЯ, ИЛИ РАЗРЫВАЮЩАЯ	Благоприятствует более чем одному фенотипически оптимальному признаку и действует против промежуточных форм, приводит как к возникновению внутривидового полиморфизма, так и к изоляции популяций

Антропология и концепции биологии Курчанов Николай Анатольевич

Естественный отбор

Естественный отбор – важнейший фактор эволюции. Дарвинизм (а именно на базе дарвинизма построена СТЭ), как уже отмечалось выше, называют теорией естественного отбора.

Кратким и удачным определением отбора может служить сформулированное И. Лернером: «Отбор – это дифференциальное воспроизведение генотипов» (Lerner J., 1958). Данное определение показывает, что воспроизведение подразумевает не более интенсивное, а более эффективное размножение. Очень хорошо естественный отбор охарактеризовал один из основателей современной цитогенетики С. Дарлингтон (1903–1981) – как процесс переноса «…с химического уровня мутации на биологический уровень адаптации» (Darlington С., 1958).

Роль естественного отбора – это один из ключевых дискуссионных вопросов эволюционной биологии на всем протяжении ее истории.

К середине XX века, благодаря фундаментальным теоретическим разработкам И. И. Шмальгаузена и Дж. Симпсона, в эволюционной биологии сформировалось представление о трех формах отбора.

Стабилизирующий отбор – это преимущественное выживание организмов, обладающих признаками, не имеющими заметных отклонений от нормы, свойственной данной популяции. Наиболее очевидный результат действия стабилизирующего отбора – стабилизация уже существующей нормы реакции по данному признаку.

Движущий отбор – способствует сдвигу среднего значения признака. При направленном изменении среды чаще выживают особи, обладающие индивидуальными особенностями, соответствующими этому изменению. Такой отбор способствует закреплению новой формы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившимися условиями внешней среды.

Дизруптивный отбор – отбор, направленный против особей со средним значением признаков и ведущий к разрыву популяции на несколько групп по данному признаку.

Такое деление нашло хорошее подтверждение в последующих экспериментальных исследованиях.

Изменчивость признака в популяции описывается кривой нормального распределения. Нормальный генотип приводит к развитию особи, близкой по своим признакам к средней норме (моде ) вариационной кривой данного признака. Чем больше изменен генотип особи, тем реже встречаются такие особи. Если генотип изменен настолько, что онтогенез не может привести к развитию половозрелой особи, то такая особь находится за пределами вариационной кривой (летальные мутации).

Помимо отмеченных трех форм отбора существует множество других классификаций. В популяционной генетике внимание акцентируется на изменение частоты аллелей в популяции и выделяются следующие варианты отбора (Айала Ф., Кайгер Дж., 1988):

– отбор против рецессивного аллеля;

– отбор против доминантного аллеля;

– отбор против нейтрального аллеля;

– отбор в пользу гетерозигот;

– отбор против гетерозигот;

– частотно-зависимый отбор.

Последний вариант весьма интересен. Он характеризуется возрастанием вероятности скрещивания в зависимости от частоты генотипа, причем часто отбор происходит в пользу редкого аллеля.

Важную роль в природе играет отбор в пользу гетерозигот, приводящий к устойчивому полиморфизму популяций. В эволюционной экологии особое значение придается отбору по стратегиям размножения, которые мы рассмотрим далее. Весьма специфичной разновидностью отбора является половой отбор.

Существует множество других классификаций естественного отбора, причем не всегда среди эволюционистов наблюдается единство мнений.

Из книги О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь автора Дарвин Чарльз

Глава IV. Естественный отбор, или выживание наиболее

Из книги Непослушное дитя биосферы [Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей] автора Дольник Виктор Рафаэльевич

Что может групповой естественный отбор Групповой брак приводит к близкородственному скрещиванию и делает через несколько поколений всех членов группы близкими по набору генов. В такой ситуации не столь важно, чье - мое или твое - потомство выжило, я или ты погиб

Из книги Странности эволюции 2 [Ошибки и неудачи в природе] автора Циттлау Йорг

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР: НЕ ВСЕ В ЭВОЛЮЦИИ ДВИЖЕТСЯ ВПЕРЕД Шок Дарвина Леонардо да Винчи (1452–1519) говорил: «В природе нет ошибок, но знай: ошибка есть в тебе». Слишком совершенным казалось этому гению все богатство и разнообразие форм в природе, чтобы хоть немного усомниться в

Из книги Генетика этики и эстетики автора Эфроимсон Владимир Павлович

5.3. Естественный отбор и развитие этики сексуальных контактов Сила и продолжительность половой любви бывают такими, что невозможность обладания представляется обеим сторонам великим, если даже не величайшим несчастием; они идут на огромный риск, даже ставят на карту

Из книги Эволюция автора Дженкинс Мортон

7. ВОЙНЫ И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР Высочайшее счастье для человека и его величайшая радость - разбить и уничтожить врага, стереть его с земли, забрать все, что он имел, заставить плакать его жен, скакать на его лучших и любимых лошадях и обладать его красивыми

Из книги Происхождение домашних животных автора Завадовский Борис Михайлович

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР Естественным отбором считается процесс, который Дарвин назвал «борьба за существование», при котором наиболее приспособленные организмы выживают, а наименее приспособленные погибают. Согласно положениям дарвинизма, естественный отбор в популяции с

Из книги Жизнь - разгадка пола или пол - разгадка жизни? автора Дольник Виктор Рафаэльевич

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР ПОД ВЛИЯНИЕМ ХИЩНИКОВ Чарлз Дарвин осознавал важность размера популяции при определении выживаемости индивидов, соревнующихся между собой за ограниченное число ресурсов удовлетворения основных потребностей, в особенности за пищу. В этом процессе

Естественный отбор Итак, Дарвин показал, что основным средством создания всех пород домашних животных является искусственный отбор. Даже в то далёкое время, когда люди вели этот отбор, не ставя перед собой определённой цели, бессознательно, они достигали поразительных

Из книги Фенетика [Эволюция, популяция, признак] автора Яблоков Алексей Владимирович

ЧТО МОЖЕТ ГРУППОВОЙ ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР Групповой брак приводит к близкородственному скрещиванию и через несколько поколений делает всех членов группы близкими по набору генов. В такой ситуации не столь важно, мое или твое потомство выжило, я или ты погиб преждевременно.

Из книги Эволюция [Классические идеи в свете новых открытий] автора Марков Александр Владимирович

Глава 12 Естественный отбор: кто выживет? Есть горстка ученых, пытающихся выявить признаки, общие для всех когда-либо существовавших человеческих культур и цивилизаций. Эти ученые роются в трудах этнографов и в статьях антропологов в поисках различий между племенами и

Из книги Дарвинизм в XX веке автора Медников Борис Михайлович

Естественный отбор - единственный направленный фактор эволюции Несомненно, важнейшим эволюционным фактором является естественный отбор. При определении естественного отбора Ч. Дарвин использовал понятие «выживание наиболее приспособленного». При этом имелось,

Из книги Биология. Общая биология. 11 класс. Базовый уровень автора Сивоглазов Владислав Иванович

Естественный отбор и феногеография Изучение естественного отбора - одна из важнейших задач в изучении микроэволюции. Без глубокого понимания действия этого единственного направленного эволюционного фактора ни о каком переходе к управляемой эволюции не может быть и

Из книги Мы бессмертны! Научные доказательства Души автора Мухин Юрий Игнатьевич

Естественный отбор в природе и в лаборатории Действие отбора изучают не только в лабораторных экспериментах, но и в ходе многолетних наблюдений в природе. Первый подход позволяет контролировать условия среды, выделяя из бесчисленного множества реальных жизненных

Из книги автора

Естественный отбор Я не усматриваю предела деятельности этой силы, медленно и прекрасно приспособляющей каждую форму к самым сложным жизненным отношениям. Ч. Дарвин Осы, бабочки и дарвинизмВ предыдущих главах мы неоднократно говорили о естественном отборе. Это и

Из книги автора

9. Естественный отбор – главная движущая сила эволюции Вспомните!Какие виды отбора вы знаете?Назовите известные вам формы естественного отбора.Естественный отбор – это преимущественное выживание и размножение наиболее приспособленных особей каждого вида и гибель

Из книги автора

Естественный отбор - быть сильнее своего животного начала Нам же особенно важно, что это комендант своей силой заставляет тело следовать инстинктам. (Не пропустите этот момент!) То есть это комендант (его сила) определяет животное начало в теле. И с точки зрения физики