Поджелудочный сок вырабатывается в. Поджелудочный сок и его значение

Поджелудочный сок человека - бесцветная прозрачная жидкость, содержащая 98,7% щелочной реакции (рН от 7,5 до 8,5), которая зависит от содержания двууглекислого натрия. Поэтому потеря значительных количеств сока вызывает нарушение щелочно-кислотного равновесия. Главную массу плотных веществ, количество которых доходит до 10%, составляют . Количество белков колеблется от 0,1 до 10% в зависимости от содержания в соке ферментов.

В поджелудочном соке содержатся : протеазы, амилазы и липазы. Главным является неактивный протеолитический фермент трипсиноген, который при действии фермента кишечного сока – энтерокиназы превращается в активную форму – трипсин. Трипсин состоит из нескольких протеаз: собственно трипсина, химотрипсина и карбоксипептидазы. Неактивный химотрипсиноген активируется энтерокиназой и превращается в химотрипсин. Трипсин в отличие от пепсина в слабощелочной, нейтральной или слабокислой среде расщепляет целые белки и продукты их распада – альбумозы и пептоны – до конечных продуктов, пригодных для всасывания, — аминокислот.

Но сывороточный и яичный белки с трудом расщепляются трипсином и легко расщепляются пепсином. С 20 лет содержание трипсина у людей снижается.

Второй протеолитический фермент - эрепсин выделяется поджелудочной железой в активной форме. Эрепсин не действует на целые белки, а расщепляет пептоны и альбумозы до аминокислот.

Амилолитические ферменты поджелудочного сока: амилаза, расщепляющая крахмал до дисахаридов, малыпаза, расщепляющая дисахариды до моносахаридов, и лактаза, расщепляющая молочный сахар до моносахаридов. Эти ферменты наиболее активны при нейтральной реакции.

Липаза поджелудочного сока расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты со щелочами образуют мыла.

Почти вся липаза выделяется в неактивном состоянии и активируется желчными кислотами.

Переваривание жира увеличивается благодаря его эмульгированию щелочами поджелудочного сока и желчью. Фосфолипаза расщепляет фосфолипиды. В поджелудочной железе образуются белковые вещества, тормозящие действие протеолитических ферментов. Предполагается, что они предохраняют железу от самопереваривания.

Выделение поджелудочного сока

У людей и собак поджелудочный сок не отделяется или почти не отделяется при отсутствии пищи и пищевых раздражителей.

Отделение поджелудочного сока начинается через 1 - 3 мин после начала еды. На каждый род пищи секретируются различные количества сока, содержащего определенные количества ферментов. Ход секреции и ее продолжительность также характерны для каждого рода пищи.

Кривые отделения поджелудочного сока у собак сходны с кривыми отделения желудочного сока.

Это сходство зависит от того, что механизмы секреции желудочного и поджелудочного соков общие, и желудочный сок возбуждает отделение поджелудочного сока.

У человека отделение поджелудочного сока, весьма сходно с отделением его у собак.

Отделение поджелудочного сока у человека при длительном употреблении жирной пищи с каждым днем уменьшается и становится в 2,5 раза меньше, чем при еде мяса, содержащего мало жира.

Употребление жирной пищи увеличивает содержание липазы, углеводной - амилазы и белковой - трипсина. У жвачных замена сена силосом увеличивает активность трипсина и амилазы.

Молоко вызывает секрецию сока, богатого всеми ферментами.

У человека за сутки выделяется 1,5-2,0 дм 3 поджелудочного сока, у собаки - 600-800 см 3 , у жвачных - 6-7 дм 3 , у свиней - 8 дм 3 и больше. Скорость секреции у человека до 4,7 см 3 /мин, а у собаки - 2,3 см 3 /мин.

Ферментативный состав кишечного сока

Кишечный сок состоит из двух частей: плотной и жидкой. Плотная часть кишечного сока Сое гонт из комочков слизи, которая отделяется бокаловидными Клетками слизистой оболочки при механическом раздражении нищей и предохраняет слизистую оболочку от повреждения при продвижении пищи по кишечнику. На комочках слизи накапливаются, адсорбируются ферменты (М. П. Бресткин). В плотной Части сока есть также спущенные клетки кишечного эпителия, большое количество микробов, особенно в толстой кишке, и лейкоцитов. Жидкая часть сока, отделяемая либеркюновыми железами, расположенными в глубине слизистой между ворсинками, состоит из воды, минеральных солей и ферментов. Она имеет щелочную реакцию, содержит 0,2 Na 2 CO 3 , 0,6-0,7% NaCI и ферменты: энтерокиназу, эрепсин, малоактивную липазу и амилазы. Состав ферментов кишечного сока колеблется в зависимости от состава пищи.

На клетках эпителия кишечника имеется щеточная кайма, состоящая из цилиндрических выростов, видимых под электронным микроскопом. На 1 мм 2 поверхности их 50-200 млн., высота выроста 1 мкм, расстояние между ними 10-20 нм. Поры между выростами приближаются по размеру к порам губчатых катализаторов. В порах между выростами на поверхности мембран клеток накапливаются ферменты. Поэтому гидролиз у стенки кишки резко увеличен по сравнению с ее полостью. После переваривания пищи в полости кишечника на поверхности мембран расщепляются между выростами мелкие молекулы, а крупные не проникают между ними. Размеры цилиндрических выростов и пор между ними изменяются, поэтому эффективность мембранного пищеварения непостоянна. Чем быстрее передвигается содержимое кишечника вдоль его стенки, тем активнее мембранное пищеварение. Следовательно, предполагается, что поверхность тонкого кишечника действует как катализатор, усиливая ферментативные процессы (А. М. Уголев).

В толстых кишках сок имеет щелочную реакцию, в нем преобладает слизь. Энтерокшгазы в этом соке нет, а остальные ферменты те же, что и в тонких кишках, но действуют они слабее.

В плотной части сока большое количество микробов и белых кровяных телец. У человека суточное количество сока 1 дм 3 .

Самопереваривание кишечника ферментами не происходит, во-первых, вследствие связывания ферментов пищевыми массами и, во-вторых, вероятно, благодаря присутствию антиферментов.

Регуляция кишечного сокоотделения

Происходит при непосредственном соприкосновении пищевой кашицы со слизистой оболочкой кишечника и вызывается: 1) механическими и 2) химическими раздражителями, за исключением жира, который вызывает отделение сока рефлекторно, с отдаленных участков кишечника. Раздражение блуждающего нерва увеличивает отделение кишечного сока и содержание в нем ферментов. После перерезки блуждающих нервов сохраняется отделение кишечного сока при местных механических и химических раздражениях рецепторов слизистой оболочки кишки. Это позволяет заключить, что отделение сока саморегулируется путем местных рефлексов. Установлено, что дразнение пищей на расстоянии увеличивает отделение кишечного сока (В. В. Савич, 1904). Отделение кишечного сока осуществляется морфокинетическим путем (Г. К. Шлыгин).

Механическое раздражение в естественных условиях производится пищевыми массами, при этом выделяется много слизи.

В этих же условиях химическое раздражение вызывают желудочный сок, продукты переваривания белков и углеводов, мыла и др. Как химический раздражитель особенное значение имеет поджелудочный сок, который вызывает увеличение содержания ферментов в кишечном соке и главным образом энтерокиназы. Химические раздражители вызывают отделение жидкого сока, бедного плотными веществами.

Секрецию бруннеровского отдела тонкого кишечника гуморально регулирует гормон дуокринин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки при действии соляной кислоты или продуктов переваривания пищи. В слизистой оболочке тонкого и толстого кишечника человека, обезьян, коров, свиней и собак содержится гормон энтерокринин, возбуждающий отделение кишечного сока.

В толстых кишках сок выделяется непрерывно, но в небольших количествах. Непрерывное сокоотделение увеличивается при местных механических и химических раздражениях.

В тонких и особенно в толстых кишках имеется огромное количество микроорганизмов. Микробы, вызывающие гниение, обезвреживаются, во-первых, желудочным соком и желчью и, во-вторых, некоторыми микроорганизмами. Исключительно велико защитное значение скоплений лимфоидной кишечника. У человека микроорганизмы участвуют в расщеплении углеводов.

Газы и органические кислоты, образующиеся при брожении и гниении в толстых кишках, раздражают находящиеся в них рецепторы.

Он напоминает щелочную, прозрачную жидкость без цвета. Железа расположена за брюшиной и присоединяется к позвоночнику на уровне 1 и 2 позвонков в поясничном отделе. Примерно, у взрослого человека, ее масса 80 грамм, а длина 22 см. имеет головку, тело и хвост. Она состоит из железистой ткани и выводных протоков. По последних поджелудочный сок продвигается в двенадцатиперстную кишку. Какой состав он имеет и какую функцию выполняет в организме? Об этом сейчас и пойдет речь.

Состав панкреатического сока

В состав панкреатической жидкости входят следующие компоненты:

креатинин;
мочевая кислота;
мочевина;
различные микроэлементы.

У человека за сутки вырабатывается примерно 1,5-2 л поджелудочного сока. Секрецию контролирует нервная и эндокринная системы. При большом количестве панкреатического сока, что выделяет железа, развивается острая и хроническая стадия панкреатита. При недостатке секреции человек быстро худеет, хоть и имеет повышенный аппетит, и много ест. Это обусловлено тем, что пища плохо усваивается в организме. Сок панкреатический играет огромную роль в процессе переваривания пищи. В его состав в большей степени входит вода. Так, приблизительно 98 процентов приходится на нее и 2 процента на остальные органические элементы.

Поджелудочный сок и его ферменты

Ферменты панкреатического сока делятся на две группы: органические и неорганические. К органическим относятся:

химотрипсин;
трипсин;
фосфолипазу;
эластазу;
карбоксипептидазу и другие ферменты в форме проферментов, обладающие свойством расщеплять белки, жиры и углеводы в процессе их пищеварения.

К неорганическим ферментам относятся:

амилаза;
мальтаза;
лактаза;
липаза.

Достаточно агрессивны. Поэтому железа вырабатывает ингибитор трипсина, чтобы предотвратить самопереваривание клеток.

Панкреатический сок: функция

Для человека поджелудочная железа имеет большое значение и выполняет много нужных функций. Прежде всего, она производит жидкость, которая необходима для переваривания пищи. С помощью такого свойства еда, поступающая в желудок, перерабатывается на вещества, что в дальнейшем распределяются по всему организму. Ведет контроль над пищеварением поджелудочный сок. Именно он содержит все необходимые для переваривания ферменты. Очень важно, чтобы кислотность поджелудочного сока была не ниже 7, 5 РН и не выше 8,5 РН. Панкреатический сок (поджелудочный сок) вырабатывается с каждым поступлением пищи в желудок и становится главным в процессе ее переваривания.

Особенности правильного пищеварения

Чтобы сок панкреатический выделялся в достаточном количестве и процесс пищеварения проходил быстро и слаженно, необходимо придерживаться правильного и здорового питания, стараться избегать употребления острой, жареной и жирной пищи. Такая пища приведет к повышенной нагрузке в работе кишечника и желудка, что скажется на неблагоприятной работе поджелудочной железы.

Особенности сока, который вырабатывает поджелудочная железа

Есть три основных фазы выработки сока поджелудочной железы:

Мозговая. Она основана на условных и К условным относится:

видимость пищи;
ее запах;
процесс приготовления еды;
упоминание о вкусной пище.

В этом случае выделяется поджелудочный сок под воздействием нервных импульсов, которые идут от коры мозга к железе. Поэтому данный процесс получил название условно-рефлекторный.

К безусловно-рефлекторным воздействиям относят выработку поджелудочного сока при раздражении едой глотки и ротовой полости.

Мозговая фаза недолгая и при ней вырабатывается мало сока, но большое количество ферментов.

Желудочная. Основана эта фаза на раздражении рецепторов едой, что поступила в желудок. Благодаря этому нейроны возбуждаются и по секреторным волокнам поступают в железу, где и происходит выделение сока под воздействием специального гормона, гастрина. В желудочной фазе у сока мало солей и воды, а много органических ферментов.

Кишечная. Она проходит под воздействием гуморальных и нервных импульсов. Под контролем желудочного состава, поступившего в двенадцатиперстную кишку и продуктов неполного расщепления питательных компонентов, происходит передача импульсов в головной мозг, а затем в железу, вследствие чего начинается выработка сока поджелудочной железы.

Влияние пищи на выработку панкреатического сока

В период покоя поджелудочная железа не вырабатывает сок панкреатический. В процессе еды и после нее выделение становится непрерывным. Панкреатический сок, его количество, функции по отношению к перевариванию пищи, и продолжительность процесса зависят от качественных ценностей еды и ее состава. В большом количестве вырабатывается панкреатический сок при употреблении хлеба и хлебобулочных изделий. Немного меньше на мясо, а совсем мало на молочные продукты. Панкреатическая жидкость, которая выделилась для и мясной продукции, более щелочная, чем та, что вырабатывается на остальные продукты. При употреблении жирной пищи сок в своем составе имеет в три раза больше липазы (по сравнению с мясными блюдами).

Центр имеет сложное строение, компоненты его находятся во многих отделах головного мозга. Все они между собой взаимосвязаны. Пищеварительный центр имеет множество функций. Среди них можно выделить такие как:

участвует в регулировании моторной, всасывательной и секреторной функции;
подает сигнал о голоде, чувстве насыщения и жажды.

Голод - это наличие ощущений, обусловленных необходимостью в приеме пищи. В его основе лежит безусловный рефлекс, передающийся к поджелудочной железе из отделов нервной системы. Лучше принимать пищу небольшими порциями до пяти раз в день. Тогда поджелудочная железа будет функционировать правильно и без сбоя.

Берегите себя и будьте здоровы!

Поджелудочная железа является настолько жизненно важной для пищеварения и регуляции обмена веществ, что ее удаление приводит животное к гибели.

Поджелудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции (рН - 7,8-8,4) за счет бикарбонатов исключительно сложного состава. Суточное количество поджелудочного сока у взрослого человека составляет 1,5-2 л. Состоит из воды - 98,5% и сухого остатка - 1,5%. В состав сухого остатка входят неорганические (кальций, натрий, калий и др.) и органические вещества. Последние представлены в основном ферментами трех групп.

В первую группу белковых ферментов входят 5 наиболее важных.

1) Трипсиноген активируется "ферментом ферментов" энтерокиназой кишечного сока, открытой в 1899 г. в лаборатории И.П.Павлова Н.П. Шеповальниковым, в фермент трипсин, который вызывает дезагрегацию белковых молекул пищи, а также расщепляет альбумозы и пептоны до аминокислот и пептидов.

2) Химотрипсиноген активируется трипсином в химотрипсин, который расщепляет внутренние пептидные связи белков. В результате образуются пептиды и аминокислоты.

3) Панкреатопептидаза (эластаза) активируется трипсином, также расщепляет внутренние пептидные связи белков до пептидов и аминокислот.

4) Карбоксипептидазы А и В активируются трипсином, расщепляют

С-концевые связи в белках и пептидах.

5) Нуклеазы расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.

В поджелудочном соке содержатся также ингибиторы этих ферментов, т.е. химические вещества, подавляющие активность ферментов и предохраняющие поджелудочную железу от аутолиза (самопереваривания).

Во вторую группу углеводных ферментов входят 3 фермента.

1) Амилаза расщепляет полисахариды до дисахаридов (мальтоза).

2) Мальтаза превращает дисахарид мальтозу в моносахарид глюкозу (две молекулы).

3) Лактаза расщепляет молочный сахар лактозу (дисахарид) на глюкозу и галактозу (моносахариды).

В третью группу жировых (липолитических) ферментов входят 2 фермента.

1) Липаза активируется солями желчных кислот и ионами кальция Расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты.

2) Фосфолипаза А активируется трипсином, действует на продукты расщепления жиров.

Поджелудочный сок начинает выделяться через 2-4 минуты после начала еды. Секреция его осуществляется в 3 фазы: сложнорефлекторную желудочную и кишечную. I фаза обеспечивается рефлекторными механизмами, II фаза - рефлекторными и гуморальными (схемы регуляции мы с вами рассматривали на предыдущей лекции), III фаза - кишечная обеспечивается в основном гуморальными механизмами. Ведущее значение в стимуляции секреции поджелудочного сока в III фазу принадлежит гормону секретину, образующемуся в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки под влиянием соляной кислоты (У.Бейлис и Э. Старлинг, 1902). Усиливают панкреатическую секрецию также холецистокинин (панкреозимин), гастрин, серотонин, инсулин, соли желчных кислот.

Таким образом, нервные влияния при приеме пищи обеспечивают лишь пусковые воздействия на поджелудочную железу. Ведущую же роль в дальнейшей стимуляции панкреатической секреции, особенно в кишечную фазу, играют гуморальные механизмы (секретин, гастрин, серотонин, инсулин, холецистокинин, соли желчных кислот и т.д.).

Важнейшим пищеваритель-ным соком является сок поджелудочной железы (рис. 24). Работу этой важнейшей пищеварительной железы можно исследовать припомощи фистулы ее протока, по методике, предложенной И. П. Павловым. Для этого кусок стенки двенадцатиперстной кишки с сосоч-ком, в котором открывается проток поджелудочной железы, вырезается и подшивается к коже брюшной полости, а целость кишки восстанавливается. Вытекающий из фистулы щелочной сок сильно повреждает кожу и мешает заживлению швов. Поэтому послетакой операции животное нуждается в тщательном уходе.

Сок поджелудочной железы может быть получен и в остром опы-те. Для этого у животного вскрывают брюшную полость и в проток железы вставляют трубочку, через которую стекает сок.

Сок поджелудочной желе-зы представляет собой прозрачную бесцветную жидкость щелочной реакции (pH 7,8-8,4). Сок этот очень богат ферментами. Он содер-жит следующие ферменты: на белки — трипсин, химотрипсин, нуклеазу, полипептидазу; на жиры — липазу; на углеводы — ами-лазу, мальтазу, иногда лактазу. Содержание ферментов в соке зависит от характера пищи. Например, при кормлении мясом в соке увеличивается количество трипсина, а количество амилазы падает, а при наличии в корме молока появляется лактаза. Под-желудочная железа играет важную роль в процессе пищеварения , и после удаления железы или отведения ее сока наружу пищева-рительные процессы очень страдают.

Трипсин

Трипсин является сложным ферментом и состоит из протеазы (собственно трипсин), расщепляющей белковые молекулы, и поли-пептидазы — расщепляющей получающиеся продукты распада — альбумозы и пептоны. Значительную часть последних он расщепляет до пептидов или до аминокислот. Считают, что химозин сока под-желудочной железы, коагулирующий белки молока, также является частью трипсина (химотрипсин). Трипсин выделяется в недеятель-ной форме, затем активируется особым ферментом — энтерокиназой, вырабатываемой железами кишечника. Поэтому трипсин рас-пространяет свое действие на большое расстояние по кишечнику, в котором всюду имеется активатор. Активаторами трипсина могут быть и органические кислоты, находящиеся в желчи и образующиеся при разложении питательных веществ жирные кислоты и аминокис-лоты

Нуклеаза

Фермент нуклеаза расщепляет нуклеиновые кислоты.

Амилаза

Отделение поджелудочного сока, в ответ на поступление соля-ной кислоты из желудка Павлов рассматривал как рефлекс . Он считал, что соляная кислота действует на рецепторы двенадца-типерстной кишки, что рефлекторно вызывает отделение сока. Впоследствии было доказано, что отделение поджелудочного сока происходит под влиянием особого гормона — секретина, который вырабатывается в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки под воздействием соляной кислоты и выделяется из нее в кровь. Подтверждается это тем, что вытяжка из слизистой оболочки этой кишки в слабом растворе соляной кислоты, введенная в кровь , стимулирует секрецию сока поджелудочной железы. Однако име-ются данные, что секретин не действует на денервированную же-лезу. Он, по-видимому, действует на железу не непосредственно, а через нервные окончания. Сок поджелудочной железы в неболь-шом количестве, но очень богатый органическими веществами и ферментами, отделяется и при раздражении периферического конца блуждающего нерва электрическим током.

Ее масса 60-100 г, длина 15-22 см.

Железа имеет серовато-красный цвет, дольчатая, простирается в поперечном направлении от 12-перстной кишки до селезенки. Ее широкая головка располагается внутри подковы, образованной 12-перстной кишкой. Железа покрыта тонкой соединительной капсулой.

Поджелудочная железа, по существу, состоит из двух желез: экзокринной и эндокринной. Экзокринная часть железы вырабатывает у человека в течение суток 500-700 мл панкреатического сока, который содержит ферменты, участвующие в переваривании белков, жиров и углеводов. Эндокринная часть поджелудочной железы продуцирует гормоны, регулирующие углеводный и жировой обмен (инсулины, глюкагон, соматостатин и др.).

Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую железу, разделенную на дольки очень тонкими соединительными междольковыми перегородками, отходящими от капсулы. В дольках тесно лежат ацинусы, образованные ациноцитами (клетки поджелудочной железы). Клетки тесно соприкасаются друг с другом.

Ацинус со вставочным протоком является структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы. Секрет поступает в просвет ацинуса. Из вставочных протоков секрет поступает во внутридольковые протоки. Окруженные рыхлой соединительной тканью внутридольковые протоки впадают в междольковые, которые впадают в главный проток поджелудочной железы и, соединяясь с общим желчным протоком, впадают в просвет 12-перстной кишки.

Эндокринная часть поджелудочной железы образована группами клеток — панкреатическими островками. Количество панкреатических островков у взрослого человека колеблется от 1 до 2 млн. Функция эндокринной части поджелудочной железы описана в разделе «Эндокринная система».

Образование, состав и свойства сока поджелудочной железы

Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количество секрета. При поступлении пищевого содержимого из желудка в 12-перстную кишку поджелудочная железа человека выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5-2,5 л сока сложного состава.

Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со средним содержанием воды 987 г/л. Сок поджелудочной железы щелочной реакции (рН = 7,5-8,8). Сок поджелудочной железы участвует в нейтрализации и ощелачивании кислого пищевого содержимого желудка в 12-перстной кишке, богат ферментами, которые переваривают все виды питательных веществ.

Таблица. Основные компоненты секрета поджелудочной железы

Секреция сока поджелудочной железы резко усиливается через 2-3 мин после приема пищи и продолжается 6-14 ч. От количества и качества пищи зависит объем, состав выделяемого сока, динамика выделения. Чем выше кислотность пищевого содержимого желудка, поступающего в 12-перстную кишку, тем больше выделяется сока поджелудочной железы.

Фазы секреции поджелудочной железы

Секреция поджелудочной железы при стимуляции ее приемом пищи имеет характерную динамику и проходит несколько фаз.

Первая, или мозговая , фаза секреции обусловлена видом, запахом пищи и другими раздражителями, связанными с приемом пищи (условно-рефлекторные раздражения), а также воздействиями на рецепторы слизистой оболочки рта, жеванием и глотанием (безусловно-рефлекторные раздражения). Нервные импульсы, возникающие в рецепторах, достигают продолговатого мозга и затем по волокнам блуждающего нерва поступают к железе и вызывают ее секрецию.

Вторая, или поджелудочковая , фаза характеризуется тем, что секреция железы стимулируется и поддерживается рефлексами с механо- и хеморецепторов желудка.

С переходом желудочного содержимого в 12-перстную кишку начинается третья, или кишечная , фаза секреции, связанная с действием на слизистую оболочку 12-перстной кишки кислого ее содержимого. Механизм секреции направлен на срочную адаптацию секреции ферментов поджелудочной железы к виду принятой пищи. Прием пищи вызывает увеличение выделения всех ферментов в составе сока, но для разных видов пищи это увеличение выражено в разной мере. Пища с большим содержанием углеводов вызывает увеличение в соке амилазов (ферментов, расщепляющих углеводы), белков — трипсина и тринсиногена, жирной пищи — липазы, т.е. поджелудочная железа синтезирует и секретизирует больше того фермента, который гидролизует преобладающие в рационе питательные вещества.

Пищеварение в тонкой кишке

Пищеварение в тонком кишечнике (двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишках) обеспечивает гидролиз большинства компонентов пищи до образования мономеров, в форме которых питательные вещества могут всасываться из кишечника в кровь и лимфу. Пищеварение в нем осуществляется под действием ферментов сока поджелудочной железы в полости кишечника (полостное пищеварение) и под действием ферментов, фиксированных на микроворсинках и нитях гликокаликса (пристеночное пищеварение). Часть этих ферментов продуцируется поджелудочной железой, а часть железами кишечной стенки. Заключительной стадией пищеварения в тонком кишечнике является пищеварение на мембранах эпителиальных клеток кишечника (мембранное пищеварение ), осуществляемое под действием ферментов желез кишечной стенки и сопряженное с процессами всасывания питательных веществ.

Основная роль в переваривании пищи в тонком кишечнике принадлежит процессам, происходящим в двенадцатиперстной кишке. Кислый химус, поступивший в нее из желудка, представлен остатками механически обработанной и частично переваренной пищи. В его составе находятся непереваренные жиры в виде триглицеридов, эфиров холестерола, фосфолипидов; частично переваренные до полипептидов и олигопептидов белки; частично переваренные и непереваренные углеводы в виде крахмала, гликогена, клетчатки, а также нуклеиновые кислоты и другие органические и неорганические вещества. Таким образом, для их переваривания пищеварительные железы должны продуцировать большой набор разнообразных ферментов и в кишечнике должны быть созданы оптимальные условия для проявления их активности.

Создание таких условий начинается с того, что химус постепенно нейтрализуется бикарбонатами соков поджелудочной железы, кишки и желчью. Действие пепсина в двенадцатиперстной кишке прекращается, так как рН ее содержимого смещается в сторону щелочной среды, достигая 8,5 (колеблется от 4 до 8,5). Бикарбонаты, другие вещества неорганической природы и вода выделяются в состав сока поджелудочной железы эпителиальными клетками канальцев и протоков железы. Выделение бикарбонатов зависит от рН содержимого кишки и чем выше его кислотность, тем больше выделяется щелочных продуктов, замедляется эвакуация химуса в тощую кишку.

Ферменты сока поджелудочной железы образуются эпителием ацинусов железы. Их образование зависит от характера принимаемой пищи и действия разнообразных регуляторных механизмов.

Секреция сока поджелудочной железы и ее регуляция

Сок поджелудочной железы является бесцветной прозрачной жидкостью, содержит много бикарбонатов, а также хлоридов, солей калия, натрия, кальция, магния, небольшое количество сульфатов и фосфатов. В соке много белков, 90% которых — ферменты, расщепляющие белки, жиры и углеводы. За сутки выделяется 1,5-2,5 л сока. Содержание электролитов в соке поджелудочной железы, так же как в слюне и желудочном соке, зависит от скорости его секреции. При увеличении скорости повышается содержание NaHCO 3 , при снижении возрастает концентрация NaCI.

Основные протеолитические ферменты панкреатического сока секретируются в виде зимогенов, т.е. в неактивном состоянии. Это трипсиноген, химотрипсиноген, проэластаза, прокарбоксипептидазы А и В. Физиологическим активатором трипсиногена и превращения его в трипсин является энтерокиназа (эндопептидаза), вырабатываемая слизистой двенадцатиперстной кишки. Последующее образование трипсина идет аутокаталитически. Трипсин активирует образование из неактивных форм химотрипсина, эластазы, карбоксипептидаз А и В, а также процесс высвобождения энтерокиназы. Трипсин, химотрипсин и эластаза являются эндопептидазами. Они расщепляют белки и высокомолекулярные полипептиды до низкомолекулярных пептидов и аминокислот. Карбоксипептидазы А и В (экзопептидазы) расщепляют пептиды до аминокислот.

Таблица. Гидролитическое действие ферментов поджелудочной железы

Фермент	Участок гидролиза
	Протеолитические
Эндопептидазы	Внутренние пептидные связи между соседними аминокислотными остатками
	Пептидные связи между остатками основных аминокислот
Химотрипсин, эластаза	Пептидные связи между остатками ароматических аминокислот, остатками гидрофобных аминокислот в эластине, концевые пептидные связи
Экзопептидазы	Катализируют отщепление аминокислотных остатков с аминного или карбоксильного конца молекулы белка или пептида
Карбоксипептидазы А и В	СООН-конец (А/В — неосновные/основные аминокислоты)
Аминопептидазы
	Амилолитические
а-Амилаза	а-1,4-гликозидные связи в полимерах глюкозы
	Липолитические
	Эфирные связи в положениях 1 и 3 триглицеридов
Фосфолипаза А 2	Эфирные связи в положении 2 фосфоглицеридов
Холестеролаза	Эфирные связи в эфирах холестерола
	Нуклеотические
Рибонуклеаза	Фосфодиэфирные связи между нуклеотидами в рибонуклеиновых кислотах

Активные формы пептидаз образуются в просвете кишечника, что предотвращает возможность расщепления ими белковых компонентов клеток самой поджелудочной железы. Активацию ферментов в ацинусах и протоках железы предотвращает ингибитор трипсина, образуемый ацинарными клетками одновременно с образованием ферментов.

При развитии воспалительных процессов в поджелудочной железе (панкреатите) может иметь место внутрижелезистая активация ее протеолитических ферментов, что сопровождается разрушением структурных белков железы и ее некрозом. Это обусловливает тяжесть заболевания панкреатитом и высокий риск развития осложнений.

Рис. Активация протеолитических ферментов поджелудочной железы

Панкреатический сок содержит а-амилазу, которая секретируется ацинарными клетками в активном состоянии и расщепляет полисахариды до ди- и моносахаридов.

В гидролизе жиров принимают участие несколько ферментов сока поджелудочной железы:

панкреатическая липаза, которая секретируется в активной форме и расщепляет триглицериды до моноглицеридов и свободных жирных кислот;
холестеролэстераза, расщепляющая эфиры холестерола до холестерола и жирной кислоты;
панкреатическая фосфолипаза А 2 , которая образуется из своего предшественника профосфолипазы под действием трипсина и гидролизует фосфолипиды.

В составе сока имеются также рибо- и дезоксирибонуклеаза, продуцируемые в активном состоянии и расщепляющие РНК и ДНК до нуклеотидов.

Регуляция секреции сока поджелудочной железы

Секреция сока поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами. Она резко увеличивается во время приема пищи. Повышение тонуса парасимпатической нервной системы сопровождается стимуляцией образования сока, симпатической — торможением, однако при этом усиливается синтез ферментов ацинарными клетками.

Секретин, высвобождаемый S-клетками двенадцатиперстной кишки, является мощным стимулятором образования сока, богатого бикарбонатами, но с низким содержанием ферментов. Холецистокинин, высвобождаемый ССК-клетками слизистой двенадцатиперстной кишки, также стимулирует образование сока, обогащенного ферментами за счет увеличения их синтеза ацинарными клетками железы. Оба гормона выделяются при эвакуации кислого химуса в двенадцатиперстную кишку. Секреция сока поджелудочной железой усиливается гастрином, серотонином, инсулином, бомбезином, солями желчных кислот, а тормозится глюкагоном, соматостатином, вазопрессином, АКТГ, энкефалинами, гастроингибирующим пептидом и некоторыми другими физиологически активными веществами.

Фазы секреции сока поджелудочной железы те же, что секреции желудочного сока: сложнорефлекторная, в течение которой обеспечивается секреция около 20% сока от всей секреции; желудочная — 5-10% сока; кишечная — 75-80% сока. Сложнорефлекторная (мозговая) фаза обеспечивается условно-рефлекторными и безусловно-рефлекторными механизмами. При воздействии пищи на рецепторы слизистой оболочки рта афферентная импульсация следует в продолговатый мозг к нейронам ядра блуждающего нерва, затем эфферентные импульсы усиливают высвобождение из окончаний постганглионарных волокон ацетилхолина, который стимулирует секрецию сока, богатого ферментами. Во время желудочной фазы выделение сока стимулируется рефлекторно после раздражения механо- и хеморецепторов желудка химусом, а также высвобождаемым при этом гормоном гастрином. В эту фазу также секретируется много ферментов. В кишечную фазу секреция сока стимулируется рефлекторно, но ведущее значение приобретают эффекты высвобождаемых при действии кислого химуса желудка на слизистую двенадцатиперстной кишки гормонов секретина и ХЦК, которые и определяют соотношение в соке ферментов и бикарбонатов.

Таблица. Регуляция секреции поджелудочной железы

Активаторы	Ингибиторы
Блуждающий нерв	Симпатический нерв
Секретин	Соматостатин
Холенистокинин	Кальцитонин
	Глюкагон
Ацетилхолин	Норадреналин
Серотонин	Желудочноингибирующий пептид
Соляная кислота	Вазопрессин
Бомбезин
	Панкреатический полипептид
Вазоинтестинальный пептид	Энкефалины
Соли желчных кислот	Вазоинтестинальный пептид
Продукты гидролиза	Субстанция Р

Объем и состав панкреатического сока во многом зависят от количества и качества поступающей пищи и определяются свойствами содержимого двенадцатиперстной кишки. При приеме пищи с большим содержанием углеводов в панкреатическом соке увеличивается содержание амилазы, белковой пищи — содержание протеаз, жирной пищи — содержание липазы. Чем более кислый химус поступает из желудка в двенадцатиперстную кишку, тем больше секретируется панкреатического сока с высоким содержанием бикарбонатов.

Пищеварение в двенадцатиперстной кишке

В обеспечении начального этапа пищеварения большая роль принадлежит процессам, происходящим в ДПК. Натощак ее содержимое имеет слабощелочную реакцию (рН 7,2-8,0). При переходе в кишку порций кислого содержимого желудка реакция содержимого ДПК становится кислой. Затем она сдвигается к нейтральной за счет поступающих в кишку щелочных секретов поджелудочной железы, тонкой кишки и желчи, которые прекращают действие желудочного пепсина. В инактивации пепсина велика роль желчи.

У человека рН содержимого ДПК колеблется в пределах 4-8,5. Чем выше его кислотность, тем больше выделяется сока поджелудочной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация содержимого желудка в ДПК и ее содержимого в тощую кишку. По мере продвижения по ДПК пищевое содержимое смешивается с поступающими в кишку секретами, ферменты которых уже в ДПК осуществляют гидролиз питательных веществ. Особенно велика в этом роль сока поджелудочной железы.

Секреция поджелудочной железы

Поджелудочная железа натощак выделяет небольшое количество секрета. При поступлении пищевого содержимого из желудка в ДПК. поджелудочная железа выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5-2,5 л сока сложного состава.

Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со слабощелочной реакцией (в среднем рН 7,2-8,0). Он содержит ферменты, действующие на белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и жиры. Белки перевариваются с помощью трипсина и химотрипсина, которые выделяются в неактивной форме в виде трипсиногена и химотрипсиногена. Трипсиноген активируется кишечным соком, содержащимся в нем ферментом энтерокиназои. Активный трипсин переваривает белки до высокомолекулярных полипептидов. Одновременно он активирует химотрипсиноген и превращает его в химотрипсин, разлагающий высокомолекулярные полипептиды до низкомолекулярных и частично до аминокислот. На нуклеиновые кислоты действует нуклеаза.

Переваривание жиров осуществляется с помощью фермента липазы , которая расщепляет их до глицерина и жирных кислот.

Переваривание углеводов осуществляется с помощью ферментов амилазы, малыпазы и лактазы. Фермент амилаза расщепляет крахмал до дисахаридов. Другие углеводные ферменты расщепляют дисахариды до моносахаридов: мальтаза действует на дисахарид мальтозу, лактаза — на лактозу.

Выделение сока поджелудочной железы начинается через 2-3 мин после приема пищи и осуществляется в течение 6-14 ч. Отделение сока поджелудочной железы зависит от характера принимаемой пищи.

Наименьшее количество сока выделяется при потреблении молока, а наибольшее — при еде хлеба; мясо занимает промежуточное положение.

Установлено, что потребление жирной пищи приводит к уменьшению секреции поджелудочной железы. При употреблении нежирного мяса сока выделяется в 2,5 раза больше, чем при употреблении жирной пищи.

Секреция поджелудочной железы регулируется нервной системой и гуморальными факторами. И.П. Павлов показал, что раздражение блуждающего нерва вызывает выделение большого количества сока поджелудочной железы, богатого ферментами.

Симпатические волокна вызывают торможение секреции. Торможение секреции также вызывают болевые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа и др.

Секреция поджелудочного сока осуществляется рефлекторно в ответ на действие условных и безусловных раздражителей. Так, вид, запах пищи, а у человека и мысли о ней вызывают усиление секреции поджелудочного сока. Сильным рефлекторным раздражителем является еда.

Под влиянием нервной системы выделяется относительно небольшое количество сока. Более мощным фактором является гуморальный.

Стимулятором обильного сокоотделения является гормон секретин. Высвобождение этого гормона в кровь 5-клеткам и ДПК происходит при действии на ее слизистую оболочку перешедшего в кишку кислого желудочного содержимого.

Вторым гормоном, усиливающим секрецию поджелудочной железы, является холецистокинин. Высвобождение гормона в кровь из ССК-клеток слизистой оболочки ДПК и тощей кишки происходит под влиянием пищевого химуса (особенно продуктов начального гидролиза пищевых белков и жиров, углеводов, некоторых аминокислот). Стимулируют высвобождение холецистокинина присутствие ионов кальция и снижение рН в ДПК.