Строение и функции молочной железы коровы. Развитие молочных желез и их изменение в связи с физиологическим состоянием организма самки
Молочная железа (glandula lactifera) в зависимости от вида животных либо расположена на грудной клетке (glandula mamma), либо находится между бедрами в паховой области и называется выменем (?ber). Молочные железы построены по типу альвеолярно-трубчатых желез и состоят из железистого отдела, или паренхимы, и стромы, или соединительнотканного остова. Вымя не относится к системе органов размножения, но находится с ними в тесной функциональной связи, дополняющей сложную функцию размножения.
При рождении у самки уже сформированы соски, междольковые перегородки и связочный аппарат, но на месте будущей паренхимы находится жировая ткань. У телочек до 6-месячного возраста вымя представляет собой небольшую полость, от которой отходит система протоков и молочных ходов. В этот период вымя растет за счет не железистой, а жировой и соединительной тканей.
С наступлением половой зрелости начинают быстро расти как протоки, так и альвеолярный аппарат. Наиболее сильный рост и окончательное развитие вымени происходят во время первой беременности. В процессе роста и развития вплоть до начала образования молока железа претерпевает значительные изменения.
Молочная железы (вымя) у крупного рогатого скота интенсивно растет и развивается во время стельности животных. В этот период увеличивается количество нервных волокон и кровеносных сосудов, а уже со второй половины беременности начинает функционировать секреторный эпителий, формируются альвеолы (рис. 6.1).
У коровы молочная железа (вымя) - железистый орган, состоящий из четырех четвертей; каждая из них внизу оканчивается соском. У некоторых коров, кроме основных четвертей, имеется две или даже четыре дополнительные, не содержащие паренхимы доли (полимастия).
Размеры и форма вымени и сосков зависят от породы, возраста, индивидуальных особенностей, периода лактации, физиологического состояния животных.
Молочные четверти заканчиваются сосками (papillae uberis), которые имеют коническую или цилиндрическую форму с тупой или конусообразной верхушкой. Верхушка без видимых границ переходит в цилиндрическую часть соска, а последняя - в ее основание и без резкой границы - в тело молочной железы. Длина сосков обычно составляет от 2 до 15 см.
Рис. 6.1
7 - артерия и вена; 2 - нервное сплетение; 3 - миоэпителий; 4 - разветвление нервных волокон; 5 - капелька молочного жира; 6 - железистый эпителий; 7 - собственная оболочка альвеолы; 8 - выводной проток; 9 - полость альвеолы
Стенка соска снаружи покрыта тонкой, эластичной кожей, лишенной волос, потовых и сальных желез. Под кожей у соска находится разной толщины прослойка соединительной ткани, в составе которой имеются пучки гладких мышечных волокон, идущих в разных направлениях. У верхушки они образуют сравнительную мощную циркулярную мышцу - сфинктер соскового канала. Слизистая оболочка, выстилающая сосковую часть цистерны, без заметной границы переходит в кожу соска. Она покрыта двухслойным эпителием. Сосковая часть цистерны в верхушке соска переходит в его канал.
Канал соска имеет длину 0,5-1 см. Его слизистая оболочка собрана в продолговатые складки, близко прилегающие друг к другу. Сам канал соска представляет собой отверстие, стенки которого образованы соединительной тканью, циркулярным слоем мускулатуры (сфинктер канала соска) и слизистой оболочкой, которая собирается в мельчайшие продольные складочки. Канал соска всегда закрыт его сфинктером. Сокращение радиальных волокон является ответом на тактильные раздражения рецепторов соска или прикосновение, а сокращение продольных волокон укорачивает или удлиняет сосок.
Вымя снаружи покрыто мягкой, эластичной кожей, образующей большое количество складок, особенно на задней поверхности. Благодаря высокой эластичности молочная железа может значительно увеличиваться в объеме при заполнении емкостной системы молоком.
Кожа вымени покрыта нежными редкими волосами, которые на задней поверхности вымени растут снизу вверх и в стороны, образуя так называемое молочное зеркало. Форма и величина молочного зеркала варьируют. Вымя плотно прилегает к вентральной брюшной стенке и удерживается в своем положении подвешивающей связкой вымени, поверхностной и глубокой фасциями. Подвешивающая связка разделяет вымя на правую и левую половины. От глубокой фасции внутрь отходят трабекулы, которые образуют ячеистый остов для нежной секреторной ткани вымени; по нему проходят кровеносные и лимфатические сосуды, в нем также депонируется резервный жир (рис. 6.2).
Составные части вымени: железистая ткань, выводные протоки, интерстициальная соединительная ткань, кровеносные, лимфатические сосуды и нервы. Правая и левая половины молочной железы отделены одна от другой подвешивающей связкой вымени, служащей продолжением желтой брюшной связки.
Паренхима вымени состоит из альвеол (alveolus) и выводных протоков. Каждая альвеола является самой маленькой функциональной частицей вымени. Внутри она выстлана одним слоем секреторного эпителия, который в зависимости от его функционального состояния бывает цилиндрическим, кубическим или плоским. Снаружи альвеола окружена миоэпителием, который имеет звездчатую форму. При соединении друг с другом клетки миоэпителия образуют сеточку вокруг альвеолы, образуя ацинусы (рис. 6.3). Клетки миоэпителия называются так потому, что они напоминают форму эпителия, но вто же время способны подобно мышечным элементам сокращаться. Кроме альвеол миоэпителий окутывает молочные протоки. Каждая альвеола имеет выход - мелкий молочный проток. Протоки многих альвеол, объединяясь, собираются вместе и формируют средний молочный проток.
Средние протоки, направляясь вниз в сторону соска, сливаются и дают начало 12-50 широким выводным протокам - молочным ходам, впадающим в цистерну. Молочная цистерна - полость соска, простирающаяся иногда вверх, в паренхиму вымени. Она служит резервуаром для молока.
Вымя очень богато кровеносными сосудами, артериальные и венозные капилляры образуют густую сеть вокруг каждой альвеолы. Интенсивность кровоснабжения вымени зависит от его функцио-
нального состояния. Венозная система вымени развита сильнее артериальной. Имеется большое количество дополнительных венозных сосудов, часто анастомозирующих между собой и с венами прилегающей четверти.
Рис. 6.2.
а - латеральная поверхность; б - сегментальный разрез; в - сагиттальный разрез; 7 - основание; 2 - тело; 3 - соски; 4 - передние доли; 5 - задние доли; 6 - подвешивающая связка; 7 - поверхностная фасция; 8 - кожа; 9 - дольки железистой ткани; 10 - отверстия молочных ходов (проходов); 71 - надсосковая железистая часть молочной цистерны; 12 - сосковая часть молочной цистерны; 13 - сосковый канал (проток); 14 - соединительнотканный остов (строма) доли; 75 - дольки железистой ткани (паренхима)
Рис. 6.3.
- 7 - ацинусы; 2 - молочный ход; 3 - внутридольковый проток; 4 - апокриновая секреция; 5 - миоэпителиальные клетки; 6 - нервное волокно; 7 - гемокапилляр;
- 8 - лактоцит
Согласно исследованиям Н.Ф. Багдашова и А.П. Елисеева артериальные сосуды правой и левой половин вымени образуют между собой анастомозы. Количество анастомозов с возрастом увеличивается; у телок же их почти нет (А.И. Поспелов).
Молочная вена направляется от вымени к молочному колодцу, затем проникает в брюшную полость и впадает во внутреннюю грудную вену (v. thoracica interna). Венозная система развита сильнее, чем артериальная. Кроме одноименных с артериями вен встречается много поверхностных и глубоких венозных стволов, имеющих множество извивов и расширений, придающих вымени определенную бугристость.
Молочная железа имеет два венозных сплетения: сплетение основания соска, имеющее циркулярное строение, и сосковое сплетение, имеющее продольно-петлистое направление.
Циркулярное венозное сплетение располагается на границе цистерны и паренхимы, при переполнении кровью оно может закрыть просвет цистерны.
Лимфатическая система вымени берет начало из лимфатических щелей и пространств, расположенных вокруг альвеол, далее собирает междольковые лимфатические сосуды, проходит через лимфатические узлы в лимфатическую цистерну, а далее по грудному протоку - в заднюю полую вену.
Дополнительно имеется богатая лимфатическая сеть кожи вымени. Она начинается в коже основания соска, дает много анастомозов и в конечном счете образует лимфатические сосуды четверти вымени, лимфа из которых через надвыменные лимфатические узлы попадает в лимфатическую систему тазовой полости, а частично в лимфатические узлы паховой области.
Иннервация вымени осуществляется ветвями и ответвлениями от густых нервных сплетений, окружающих сосуды вымени. Нервные волокна паренхимы образуют густые сплетения вокруг альвеол и долек железы.
В иннервации молочной железы задействованы три пары соматических нервов: наружные семенные (п. spermaticus externus), подвздошно-паховые (п. ilioinguinalis), подвздошно-чревные (п. iliohypo-gastricus ) и отчасти промежностные нервы. Основную роль в иннервации паренхимы вымени играет наружный семенной нерв; остальные цереброспинальные нервы иннервируют в основном кожу. Кроме соматических нервов молочная железа обслуживается богатой сетью вегетативных нервов, отходящих от нервных сплетений кровеносных сосудов вымени. Эфферентная симпатическая иннервация осуществляется веточками, отходящими от 2-4-го поясничных узлов пограничного столба и от крестцовых узлов. Эти волокна входят в вымя в составе наружного семенного, подвздошно-подчревного и подвздошно-пахового нервов.
Отчетливо различимые нервные стволы идут, сопровождая сосуды цистерны и молочные ходы, к молочной цистерне и соску, где заканчиваются в коже соска и слизистой оболочке цистерны. Раздражение рецепторов, расположенных в толще тканей вымени, влияет на кровообращение, дыхание, пищеварение и половую систему животного.
Рост молочной железы контролируется гормонами яичников, аденогипофиза и надпочечников.
Anderson в 1974 г. предложил следующую схему гормональной индукции развития молочной железы и лактогенеза (ГР - гормон роста; П - прогестерон; Пр - пролактин).
Молочная железа животных I Эстрогены + ГР + кортикостероиды
Рост протоков
I Эстрогены +П + Пр + ГР + кортикостероиды Рост лобулоальвеолярной ткани I Пр + кортикостероиды Секреция молока
Следовательно, в процессе развития молочных желез важная роль отводится гормонам яичников (рис. 6.4). Эстрогенные гормоны яичников, а также синтетические эстрогены ускоряют рост протоков железы, развитие альвеол и молочных долек. Гормон желтого тела - прогестерон - ускоряет рост протоков, а прогестерон вместе с эстрогенами необходим для развития дольчато-альвеолярной структуры. Действие эстрогенов и прогестерона на развитие молочных желез проявляется слабо с удаленным гипофизом, а это означает, что половые стероиды влияют на молочные железы двумя путями: стимулируя высвобождение гормонов аденогипофиза (соматотропного, аденокортикотропного и пролактина) и воздействуя непосредственно на ткань железы (при наличии гормонов аденогипофиза).
Секреторный процесс осуществляется непосредственно в клетках эпителия альвеол и мелких протоках, причем каждая эпителиальная клетка производит все составные части молока. Образующийся продукт выделяется в полость альвеол, накапливается в них, переходя в процессе доения в протоки и молочную цистерну. Переполнение альвеол молоком тормозит секрецию, периодическое опорожнение желез стимулирует ее.
Таким образом, лактация осуществляется секреторной деятельностью альвеолярного аппарата и клеток, выстилающих молочные протоки молочной железы (молокообразование), а молокоотдача происходит в результате сокращения миоэпителия альвеол и молочных протоков, мышечных элементов молочных ходов в цистерны. Молокоотдаче способствует эрекция вымени.
Рис. 6.4.
Под эректильностью вымени понимается процесс переполнения вымени кровью, который наблюдается при доении или сосании. Вследствие переполнения молочной железы кровью создается повышенное давление в межальвеолярных пространствах, что приводит к их сдавливанию.
Процесс молокообразования - это не просто фильтрация крови, а сложный секреторный процесс, в результате которого питательные вещества, поступающие из желудочно-кишечного тракта в кровь, секреторным путем превращаются в необходимые для жизни плода компоненты молока.
В процессе маммогенеза выделяют следующие этапы:
- сорбция предшественников молока из крови;
- синтез составных частей молока в секреторных клетках молочной железы;
- формирование, накопление и перемещение синтезированных продуктов в цитоплазме секреторных клеток;
- отделение молока секреторными клетками в полость альвеол. Молоко содержит белки (казеин, альбумины, глобулины), жиры,
молочный сахар - лактозу, макро- и микроэлементы и все группы витаминов. Синтез жиров, белков, молочного сахара и других компонентов молока происходит в митохондриях альвеолярного эпителия. Синтез казеина и лактозы резко усиливается непосредственно перед родами и после них, что обусловлено, видимо, понижением в этот период в плазме крови уровня прогестерона - наиболее вероятного ингибитора лактогенеза.
Рефлекс молокоотдачи осуществляется в результате взаимодействия нервной, эндокринной и сосудистой систем. При раздражении молочной железы по центростремительным нервам афферентные импульсы передаются в афферентные нейроны спинномозговых узлов и дорсальные столбы серого вещества спинного мозга, отсюда через вставочные нейроны серого вещества сигнал поступает на эфферентные нейроны вентральных столбов серого вещества и по двигательным аксонам передается в молочную железу. Это короткая рефлекторная дуга, построенная по аналогии с двигательными рефлексами, она обеспечивает снижение тонуса гладкой мускулатуры вымени и раскрытие сфинктеров протоков и сосков. В результате наступает припуск и легко удаляется цистернальная порция молока.
Доение положительно влияет на кровообращение в вымени. Машинное доение, которому предшествует 10-секундная гигиеническая обработка сосков, вызывает значительное увеличение кровотока через вымя. Максимальный кровоток составляет в среднем 154,4% от объемной скорости кровотока. Стимулирующее влияние машинного доения на кровообращение в вымени объясняют сосудорасширяющим действием окситоцина, освобождающегося из нейрогипофиза в результате реализации рефлекса молокоотдачи.
- 57.00 КбВидовые особенности строения и функции молочной железы у самок различных видов животных
ПАТОЛОГИЯ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
Молочную железу, как и половые органы, надо рассматривать как орган, в природных условиях функционирующий только в подсосный период; она эволюционирует в связи с родами и ин-волюционирует тогда, когда приплод уже может существовать без молока матери. В естественных условиях после этого наступает новая беременность, а в производстве лактация сочетается с беременностью на основе экономической целесообразности. Молочная железа - орган, вырабатывающий незаменимый продукт питания (молозиво) для новорожденного и молоко. Поэтому после краткого описания анатомии и физиологии молочной железы мы излагаем основные положения учения о формах агалактии (безмолочность) и гипогалак-тии (маломолочность).
КРАТКАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫМЕНИ
Молочная железа, вымя - железистый орган, состоящий из четырех четвертей; каждая из них внизу оканчивается соском. У некоторых коров имеются по две, реже по четыре дополнительные четверти, обычно слабо развитые, не имеющие железистой ткани и соскового канала. Кожа вымени покрыта нежными редкими волосами; на задней поверхности вымени они растут снизу вверх и в стороны, образуя так называемое молочное зеркало. Форма и величина молочного зеркала варьируют. Вымя плотно прилегает к вентральной брюшной стенке и удерживается в своем положении подвешивающей связкой вымени и фасциями.
Составные части вымени: железистая ткань, выводные протоки, интерстициальная соединительная ткань, кровеносные, лимфатические сосуды и нервы. Правая и левая половины молочной железы отделены одна от другой подвешивающей связкой вымени, служащей продолжением желтой брюшной фасции. Под кожей располагается поверхностная фасция молочной железы, покрывающая каждую половину вымени. За поверхностной фасцией следует собственная фасция, покрывающая железистую часть вымени и дающая ответвления (трабекулы) в паренхиму, подразделяя ее на четверти и отдельные мелкие дольки; каждая долька окружена междольковой соединительнотканной оболочкой.
Паренхима вымени состоит из железистых альвеол и выводных протоков, образующих в каждой четверти вымени самостоятельную, обособленную систему. Альвеолы выстланы секреторными клетками, образующими молоко. Каждая альвеола и отходящий от нее проток снаружи оплетены звездчатыми клетками (миоэпителий) и их отростками. Звездчатые клетки при сокращении выдавливают содержимое альвеол в протоки. От альвеол отходят мелкие протоки, которые, объединяясь, формируют средние протоки. Участки паренхимы с этими протоками складываются в самостоятельные дольки вымени, окруженные более или менее сильно выраженным слоем междольковой соединительной ткани.
Средние протоки, направляясь вниз в сторону соска, сливаются и дают начало 12-50 широким выводным протокам - молочным ходам, впадающим в цистерну. Молочная цистерна - полость соска, простирающаяся иногда вверх, в паренхиму вымени, служит резервуаром для молока.
Соски представляют собой конические, тупо заканчивающиеся ответвления молочной железы, У соска различают основание, переходящее без резких границ в тело доли вымени, верхушку, свободно свисающую вниз, и цилиндрическую часть, расположенную между верхушкой и основанием соска. Длина сосков в зависимости от возраста, породы и молочной продуктивности коровы варьирует от 4 до 10 см. Стенка соска построена из кожи, соединительнотканной и слизистой оболочек. Кожа не содержит волос, сальных и потовых желез, на верхушке она переходит в слизистую оболочку соскового канала, соединяющего полость цистерны с внешней средой. Соединительнотканная прослойка стенки соска имеет пучки гладких мышечных волокон, образующих сплетения, идущие в разных направлениях. В верхушке соска мышечные волокна собраны в ясно выраженный циркулярный слой - сфинктер соскового канала. Его длина 5-10 мм, диаметр 2,5-Змм. Просвет соскового канала закрыт сокращенным сфинктером и плотно прилегающими друг к другу мелкими продольными складками оболочки канала, образующими со стороны цистерны розетку, имеющую значение для тугодойкости. 0,8 - 1 л крови, а в период лактации - 4 л и более.
Артериальная система вымени коровы. Следует обратить внимание на следующие особенности кровоснабжения вымени: на его задней поверхности разветвляются промежностные артерии; имеются анастомозы между артериями правой и левой половин вымени; по промежностной вене кровь течет от половых органов к вымени. Последний факт имеет большое значение для объяснения случаев заболевания вымени при поражении половых органов, а также эндокринного влияния половых гормонов па вымя.
Вымя очень богато кровеносными сосудами, артериальные и венозные капилляры образуют густую сеть вокруг каждой альвеолы. Интенсивность кровоснабжения вымени зависит от его функционального состояния.
Венозная система вымени развита сильнее артериальной. Имеется большое количество дополнительных венозных сосудов, часто анастомозирующих между собой и с венами прилегающей четверти. Анастомозы есть и между венами правой и левой половин вымени.
Венозная кровь оттекает от вымени по трем парным сосудам:
1) по наружной срамной вене, идущей вместе с наружной срамной артерией;
2) по подкожной брюшной молочной вене, которая, направляясь вперед, хорошо выделяется под кожей своими извивами и через молочный колодец проникает в брюшную полость, где впадает во внутреннюю рудную вену;
3) по внутренней срамной вене.
Венозные стволы, главным образом поверхностные, образуют большое количество извивов и ампуловидных расширений, преимущественно у основания соска, что придает вымени бугристость. Циркулярное венозное сплетение, располагаясь на границе цистерны и паренхимы, при переполнении кровью может закрыть просвет цистерны.
Лимфатическая система вымени берет начало из лимфатических щелей и пространств, расположенных вокруг альвеол. Отсюда лимфа собирается в междольковые лимфатические сосуды, проходит через лимфатические узлы в лимфатическую цистерну, а из нее по грудному протоку в полую вену. Богатая сеть лимфатических сосудов кожи вымени начинается мелкими стволиками у основания соска. Они образуют большое количество анастомозов между собой и глубокими лимфатическими сосудами соответствующей четверти, объединяются в каждой доле в самостоятельные стволы, обособленно впадающие в надвыменные лимфатические узлы величиной с лесной орех или голубиное яйцо. Надвыменные лимфатические узлы расположены у основания задних долей вымени. От каждого узла лимфа выносится двумя крупными лимфатическими сосудами или пучками сосудов. Один из выносящих сосудов направляется к промежности и объединяется здесь с лимфатической системой прямой кишки и наружных половых органов; другой сосуд идет в паховую область, к паховым лимфатическим узлам. Кроме главных лимфатических сосудов имеется ряд мелких, густо пронизывающих паренхиму железы.
Степень лимфообращения в молочной железе у лактирующих животных находится в прямой зависимости от уровня молочной продуктивности. У сухостойных коров она примерно в 6 раз меньше, чем удойных (И. К. Медведев).
Иннервация вымени осуществляется ветвями и, наконец, ответвлениями от густых нервных сплетений, окружающих сосуды вымени. Нервные волокна паренхимы образуют густые сплетения вокруг альвеол и долек железы. Отчетливо различимые нервные стволы идут, сопровождая сосуды цистерны и молочные ходы, к молочной цистерне и соску, где заканчиваются в коже соска и в слизистой оболочке цистерны. Раздражение рецепторов, расположенных в толще тканей вымени, влияет на кровообращение, дыхание, пищеварение и половую систему животного.
Гипофиз реагирует усилением или ослаблением выделения гормонов под влиянием зрительных, слуховых и обонятельных восприятий.
Молочная железа овцы и козы состоит из двух
половин, отчетливо разграниченных межвыменной бороздой. По структуре и функции молочная железа этих животных не имеет существенных отличий от таковой у коровы. Следует отметить только конусовидную форму сосков и сильное отвисание железы у козы, что обусловливает частые механические повреждения вымени. Иннервация вымени осуществляется ветвями пояснично-латеральных нервов, отходящих от первого и второго поясничных нервов, проходящих по брюшной стенке соответствующей стороны и разветвляющихся в коже и паренхиме вымени. У овцы соски короткие, доли вымени округлые, сосковые каналы несколько длиннее (до 1 см) и уже (важно учитывать при катетеризации).
Молочная железа верблюдицы имеет четыре доли; как и у коровы, она разделена на правую и левую половины. Соски короткие (напоминают соски «кумысной» кобылы). Передние четверти развиты слабее задних. Молочная продуктивность зависит от породы животного и колеблется в пределах 15-20 л в сутки. Продолжительность лактационного периода достигает 16-18 мес.
Молочная железа кобылы покрыта нежной безволосой кожей. В сухостойный период железа настолько уменьшается, что почти сливается с кожей живота, а редуцированные подтянутые соски выступают на ее складках в виде сплюснутых с боков возвышений. Железа малоподвижна и хорошо отграничена от брюшной стенки, к которой подвешена на ответвлении желтой брюшной фасции - подвешивающей связке, внедряющейся между половинами вымени и переходящей в собственную фасцию молочной железы. Каждая половина вымени разделяется на неразличимые снаружи переднюю и заднюю четверти, имеющие самостоятельные и обособленные системы альвеол и выводных протоков, открывающихся у основания соска в две или три небольшие конусообразные цистерны. Цистерны сообщаются с внешней средой самостоятельными каналами, и на каждом соске поэтому располагаются два (редко три) отверстия сосковых каналов соответственно передней и задней железам. Кровоснабжение железы осуществляется через артерии и вены Молочная железа свиньи состоит из 8-16 (редко 20) железистых долей (молочные холмы), симметрично расположенных по бокам белой линии от лонных костей до грудины; иногда число долей бывает нечетным. Каждая доля слагается из группы железок, протоки которых впадают в две, редко в три небольшие цистерны. На верхушке соска открываются два, редко три сосковых канала. В сухостойный период доли железы подтянуты к брюшной стенке и сливаются с ней. Ко времени родов молочная железа выделяется в виде двух мощных брусков с более или менее равномерно развитыми долями.
Молочная железа собаки состоит из 10 железистых долей, расположенных на вентральной брюшной стенке. Молочные цистерны отсутствуют. Молочные ходы по мере увеличения их просвета объединяются в 6-12 крупных молочных ходов, открывающихся самостоятельными протоками на верхушке соска, поэтому при выдавливании секрета из железы молоко сначала выступает на поверхность соска в виде нескольких мелких капелек, сливающихся постепенно в общую большую каплю. Каждый сосок обслуживает свою систему альвеол и выводных протоков молочной железы.
Во время лактации участки молочных каналов, расположенные в соске, могут расширяться и принимать форму небольших цистерн (молочные синусы).
Молочная железа кошки состоит из 8 железистых долей, располагающихся, как и у собаки, на вентральной брюшной стенке. Молочные протоки, сливаясь и не образуя цистерны, открываются на поверхности соска двумя отверстиями.
Молочная железа крольчихи образована 8 железистыми долями.
Функция молочной железы. Молочная железа выполняет функцию лактации, которая состоит из двух самостоятельных и взаимообусловленных процессов: молокообразования и молокоотдачи. Лактация - проявление сложной неи-рогуморальной реакции всего организма на нервные импульсы, идущие от рецепторов кожи молочной железы во время сосания или доения, а также возникающие вследствие раздражения хемо-рецепторов, расположенных в стенках кровеносных сосудов железы и других органов, веществами, образующимися в организме самки в отдельные периоды жизни (роды, беременность). К гормонам, участвующим в процессе лактации, относятся эстрогены, прогестерон, про-лактин, соматотропный, тиреотроп-ный, адренокортикотрогшый, оксито-цин, тироксин, трийодтиронин, тиро-кальцитонин, глюкокортикоиды, мине-ралокортикоиды, адреналин, норадре-налин, паратгормон, инсулин и глюка-гон.
Функция вымени тесно связана с функциональным состоянием половых органон. У кастрированной неполовозрелой самки молочная железа не развивается вследствие отсутствия эстрогенов. После пересадки кастрированному самцу яичника у него оформляется и даже лактирует молочная железа. Подкожное введение инфантильным животным эстрогенов вызывает разрастание молочных ходов, а при сочетании действия эстрогенов с прогестероном разрастаются и альвеолы. Во второй половине беременности яичником и плацентой выделяется большое количество эстрогенов, которые обусловливают разрастание молочных ходов и альвеол. Прогестерон подготавливает железу к секреции. К концу беременности передняя доля гипофиза выделяет гормон пролактин, в результате воздействия которого образуется молоко, т. е. осуществляется секреция, а в задней доле гипофиза вырабатывается окситоцин, обусловливающий молоковыделение.
Молокообразование (секреция молока) неразрывно связано с молоковыделением. Без выделения молока (при невыдаивании или неотсасывании молозива и молока вследствие гибели приплода), а также при непрерывном его выделении (например, при постоянно вставленном в сосковый канал молочном катетере или при проникающих ранах соска) образование молока прекращается. Важный фактор лактации - раздражения нервных окончаний, расположенных в стенках сосудов, молочных ходов и в коже молочной железы. Раздражения нервных окончаний кожи молочной железы и особенно соска (массаж, доение, сосание) передаются по нервным путям коре головного мозга. В ответ на эти раздражения из центра к периферии идут нервные импульсы к молочной железе как к рабочему органу, в одних случаях побуждая ее к секреции и молокоотделению, в других-тормозя эти процессы. В секреции молока большую роль играют и гуморальные факторы, которые, действуя на хеморецепторы молочной железы, вызывают нервное возбуждение. По нервным путям оно передается коре головного мозга, а от нее нервные импульсы идут к молочной железе, побуждая ее к секреции.
Описание
Молочную железу, как и половые органы, надо рассматривать как орган, в природных условиях функционирую¬щий только в подсосный период; она эволюционирует в связи с родами и ин-волюционирует тогда, когда приплод уже может существовать без молока ма¬тери. В естественных условиях после этого наступает новая беременность, а в производстве лактация сочетается с беременностью на основе экономической целесообразности. Молочная железа - орган, вырабатывающий незаменимый продукт питания (молозиво) для ново¬рожденного и молоко. Поэтому после краткого описания анатомии и физио¬логии молочной железы мы излагаем ос¬новные положения учения о формах агалактии (безмолочность) и гипогалак-тии (маломолочность).
Внешняя характеристика вымени коровы
В норме у коров встречается четыре четверти, реже наблюдается развитие только двух, либо появляются добавочные без развитой железистой ткани и с нарушениями.Кожа покрыта нежными волосками, образующими молочное зеркало на задних четвертях - рост снизу вверх и в стороны. Форма и величина молочного зеркала во многом определяет продуктивность.
Молочная железа плотно прилегает к вентральной брюшной стенке, где удерживается подвешивающей связкой.
Функции и морфология молочной железы
Структурной единицей вымени является четверть, каждая из которых состоит из:- железистая ткань;
- соединительная ткань;
- выводные протоки;
- сосуды;
- нервные волокна.
- молокообразование;
- молокоотдача.
- прогестерон;
- соматотропин;
- пролактин;
- адренокортикотропин;
- окситоцин;
- адреналин и другие.
Также процесс молокообразования находится во взаимосвязи с отдачей - если корова не будет выдаиваться, то будет уменьшаться образование молока, а со временем может полностью прекратиться. На данном свойстве основан естественный способ запуска коров без использования специальных средств.
Лактация наступает за несколько дней до родов, либо непосредственно сразу после них. В первые дни в альвеолах производится молозиво - специфическое вещество, богатое питательными веществами и антителами, густое по консистенции и солоноватое на вкус.
Через 7-10 дней в молочных альвеолах начинает образовываться обычное молоко, железистая ткань продолжает активно развиваться последующие 4-6 месяцев с увеличением образования молока.
Анатомия молочной железы у коров
Структурной единицей вымени считается четверть, каждая из которых состоит из ряда тканей и образований. Ключевым звеном здесь является альвеолярная железистая ткань, в которой образуется молоко и молозиво. Альвеола с отходящим протоком оплетены звездчатыми клетками, способными сокращаться. Они и выдавливают секрет из альвеол в протоки.Альвеолярные протоки в дальнейшем объединяются в средние, которые вместе с окружающей паренхимой формируют дольки вымени . Сливаясь, средние протоки формируют молочные ходы, впадающие в цистерну.
Кровоснабжение вымени осуществляется следующими артериями и венами:
- промежностные артерии;
- наружные срамные артерия и вена;
- вена и артерия молочной цистерны;
- подкожная брюшная молочная вена.
Нервная система представлена ветвями нервов брюшных органов - nervus iliohypogastricus, n. ilioinquanalis.
Молочные железы - симметричные кожные образования, расположенные у свиней, грызунов, хищников в области живота, а у жвачных животных и лошади - в области паха. Каждая железа заканчивается соском. Вымя коров образуется из слияния трех пар молочных желез. Нормальное развитие получают две передние пары. Правая и левая половины вымени отделены друг от друга эластичной перегородкой, которая одновременно является поддерживающей вымя связкой. Морфофункциальной единицей вымени являются альвеолы, расположенные радиально вокруг молочных протоков (рис. 67)
Альвеола в совокупности представляют собой железистую ткань вымени. Они осуществляют биосинтез основных компонентов молока. Альвеола представляет собой небольшой пузырек диаметром 0,1 - 0,3 мм. Альвеолы снаружи покрыты плотной соединительнотканной оболочкой, под которой располагается слой сокращающегося миоэпителия. Внутренний слой образует железистый секреторный эпителий.
Альвеолы оплетены густой сетью капилляров. Молочные альвеолы объединяются в отдельные группы, каждая из которых имеет общий выводной проток. Эти протоки постепенно сливаются между собой и образуют систему крупных протоков с просветом 5-17 мм в диаметре, которые заканчиваются своеобразными расширениями - молочными цистернами (рис. 68).
Молочные цистерны являются емкостной системой молочной железы. На поверхности цистерны хорошо выражены сосочки и складки, богато снабженные кровеносными и лимфатическими сосудами, а также нервами. Размеры и форма сосков зависит от видовой принадлежности и индивидуальных особенностей животного.
Рис. 67. Гроздь молочной железы.
Рис. 68. Поперечный разрез через передние доли вымени коровы.
Наряду с основными сосками часто встречаются дополнительные. Они, как правило, не функционируют, но иногда и через них может выделяться молоко. Под эпителием соска имеется слой продольных мышц, а затем идет круговой слой, который образует мышечный сфинктер, закрывающий канал соска. На коже сосков козы, овцы, кобылы и других животных имеются потовые сальные железы и волоски, а на сосках коровы они отсутствуют. Поэтому при плохом уходе за выменем на сосках образуются трещинки, что затрудняет или делает невозможным доение животных.
Вымя коровы обладает значительной емкостью. Огромное количество альвеол, молочных ходов, протоков и цистерн в состоянии вместить большое количество молока. Величина емкостной системы определяется по наивысшему удою на 1-2 месяце лактации.
Ее развитию способствует массаж вымени. Емкость вымени достигает 20 литров и более. Вымя по объему подразделяется на большое, среднее и малое, а по форме на ванно-образное, чашеобразное, округлое, козье и примитивное. Наилучшим по форме считается ваннообразное и чашеобразное вымя с хорошо развитыми сосками. По структуре вымя бывает железистым, железисто-соединительнотканным и жировым, состоящим из жировой и соединительной тканей. Наиболее желательное - железистое, после выдаивания оно сильно спадает и становится мягким. Вымя хорошо снабжено кровеносными сосудами, при этом задние четверти вымени лучше, чем передние.
Между продуктивностью коровы и развитием кровеносных сосудов вымени существует прямая связь. Чем обильнее снабжается вымя кровью, тем большей продуктивность обладает такое животное. Сбоку от мечевидного отростка имеется отверстие, через которое в грудную полость проникает подкожная брюшная вена. Это отверстие называют молочным колодцем. Вымя снабжено густой сетью лимфатических сосудов и имеет лимфатические узлы, выполняющие роль фильтров а также защитную функцию при воспалительных процессах.
Молочные железы имеют чувствительные, двигательные, секреторные нервы, берущие начало от поясничных и крестцовых отделов спинного мозга. На коже молочной железы и сосков, а также в паренхиме имеется большое количество разнообразных рецепторов. Но рецепторный аппарат молочной железы и нервные волокна могут видоизменяться в зависимости от функционального состояния организма: беременность, период лактации и т. д.
Рост и развитие молочной железы тесно связаны с деятельностью яичников, половым циклом и беременностью.
После рождения молочная железа у животных находится в состоянии относительного покоя. У телочек до 6-месячного возраста вымя представляет собой небольшую полость, от которой отходит система протоков. В этот период вымя увеличивается в размерах в основном за счет разрастания соединительной и жировой тканей. Железистая ткань вымени не развита. Наиболее интенсивное развитие молочной железы начинается с наступлением половой зрелости. При этом развитие вымени продолжается с каждым новым половым циклом, независимо от того, оплодотворилась самка или нет. К четвертому месяцу стельности заметно увеличивается железистая ткань вымени, развивающиеся протоки и альвеолы вытесняют жировую ткань. Увеличивается количество кровеносных сосудов и нервов
Во второй половине беременности начинает функционировать секреторный эпителий, однако секрет этот еще нельзя назвать молозивом. Оно образуется на последнем месяце беременности. После родов альвеолы становятся крупными, их концевые стромы расширяются.
При новой беременности происходят дополнительные изменения в структуре и функции молочной железы. Вновь происходит формирование железистой ткани и ее увеличение. В период интенсивного функционирования вымя достигает 3% веса животного.
Рост и развитие молочной железы продолжается у коровы в течение ряда лет. С угасанием половой деятельности наступает старческая инволюция молочных желез.
Регуляция роста и развития молочных желез (маммогенез) осуществляется как гуморальной, так и нервной системами. На рост и развитие молочных желез оказывает влияние гормоны яичника и гипофиза. Кроме того, на стимуляцию моммогенеза влияют гормоны плаценты, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез.
Эстрогены, как правило, стимулируют рост протоков, а прогестерон вместе с эстрогенами ответственны за рост альвеол. Введение этих гормонов ведет к более сильному развитию молочной железы. Эти гормоны оказывают свое действие и на кастрированных животных. Установлено, что введение эстрогена или простогландина способствуют усилению кровообращения молочной железы, увеличивается число функционирующих капилляров, одновременно увеличивается и количество нервных волокон.
Большая роль в развитии молочных желез принадлежит гормонам аденогипофиза. Передняя доля гипофиза выделяет гормоны, действующие на молочную железу как непосредственно, так и через другие эндокринные железы. Полное удаление гипофиза приводит к инволюции молочной железы. Помимо пролактина и СТГ в регуляции маммогенеза принимает участие и АКТГ.
На маммогенез оказывает влияние гормоны коры надпочечников, но до сих пор трудно судить о том, способны ли они оказывать прямое воздействие на молочные железы или их эффект связан с влиянием на обменные процессы, протекающие в организме. Гормоны щитовидной железы также оказывают свое положительное действие на рост молочной железы. Их влияние сказывается в большей степени на секреторной функции железы.
Важное значение имеет поджелудочная железа, ее гормон - инсулин -вызывает рост молочной железы. Гормоны проявляют свое действие только в комплексе, ибо введение их в отдельности значительно снижает полученный эффекты, чем при совместном использовании. Следовательно, здесь можно говорить о синергическом влиянии гормонов аденогипофиза и других эндокринных желез.
Рост и развитие молочных желез подчиняется регулирующей роли нервной системы. Воздействуя на рецепторы, а через них на ЦНС, можно в значительной степени управлять развитием молочных желез животных.
Денервация молочной железы у молодых животных, не достигших половой зрелости, значительно тормозит рост и развитие вымени. Нарушение нервных связей вызывает уменьшение числа протоков в вымени. В этот период очень заметно влияние гуморальных звеньев, но все-таки, они не могут иметь первостепенное значение, ибо полностью восстановить маммогенез у таких животных не удается.
Условия существования животных сильно сказываются на развитие молочной железы, поэтому заботу о будущей молочности коровы нужно начинать еще во время возникновения зародыша, в период внутриутробной жизни.
Хорошее, правильное кормление и уход за животными, интенсивное и длительное раздражение молочных желез при массаже ведут к развитию этого органа и наследственному закреплению приобретенных свойств.
В результате изучения данного раздела студент должен знать:
видовые особенности строения молочной железы самок разных видов животных;
виды и причины гипогалактий и агалактий;
причины, патогенез, клинические признаки, классификацию, лечение и профилактику маститов;
клинику и лечение дерматитов и травм вымени.
исследовать животных на мастит (субклинический и клинические формы), ставить диагноз исследованием молока физическими методами и по клиническим признакам;
проводить комплексную профилактику при маститах и болезнях сосков вымени.
Владеть навыками:
оказания помощи при субклиническом, серозном, катаральном маститах, агалактии, лакторрее и болезнях сосков вымени у коров;
применения внутривенных введений растворов при маститах у коров;
массажа, аппликаций, УВЧ и других методов терапии маститов.
Видовые особенности строения и функции молочной железы самок разных видов животных. Болезни и аномалии молочной железы
Морфофункциональная характеристика вымени, иннервация, кровоснабжение и лимфатическая система.
Молочная железа, или вымя (Glandula lactifera, uber, mamma, mastos), у коров состоит из двух половин: левой и правой. Каждая половина делится на две четверти, или доли: переднюю и заднюю.
Вымя может располагаться от нижней комиссуры половых губ до мечевидного отростка. Межвыменная борозда (Sulcus interuberalis) разделяет вымя на правую и левую половины.
Масса вымени составляет от 0,3 до 4% от массы туши животного.
Снаружи вымя покрыто тонкой эластичной кожей, в которой размещены сальные и потовые железы. Кожа вымени легко собирается в складки, особенно сзади и у высокопродуктивных коров. Кожа сосков вымени не имеет волосяного покрова, сальных и потовых желез.
На поверхности вымени волос тонкий. Сзади он растет снизу вверх и несколько в сторону и здесь соединяется с волосом, растущим в противоположном направлении; в результате в этом месте образуется замкнутая линия, которая является границей молочного зеркала. Участок кожи вымени, заключенный в этой зоне, называют молочным зеркалом.
Под кожей и тонким слоем подкожной клетчатки расположена поверхностная фасция вымени, которая плотно охватывает каждую половину вымени, без резких границ переходит в глубокую фасцию и в нижней его части переходит в подвешивающую связку (Ligamentum suspensorium uberi). Подвешивающая связка вымени (желтая брюшная фасция - Ligamentum abdominis flau) делит вымя на правую и левую половины.
Поверхностная фасция охватывает все вымя, а под ней лежит глубокая, или собственная, фасция вымени, от которой идут трабекулы, разделяющие вымя на четверти и дольки. Тра-бекулы проникают между долями, дольками и альвеолами, формируя соединительнотканную основу вымени , в которой проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Соединительная ткань вымени имеет множество эластических волокон, обеспечивающих увеличение и уменьшение его объема. Паренхиму вымени составляют альвеолы и обособленные в каждой четверти молочные протоки.
Альвеолы (Alveolus) составляют секреторную часть, или паренхиму, вымени. Каждая альвеола представляет собой пузырек овальной или грушевидной формы диаметром от 0,1 до 0,8 мм. Внутренний слой стенки альвеолы выстлан цилиндрическим, кубическим или плоским железистым эпителием. На поверхности основы лежат звездчатые клетки, состоящие из гладких мышечных волокон. Эти клетки, соединяясь между собой отростками, образуют вокруг каждой альвеолы подобие сетки. Сокращение этих клеток приводит к передвижению секрета из альвеол в мелкие молочные протоки, началом которых являются суженные участки альвеолы. Снаружи миоэпителиальных клеток находится стекловидная кайма альвеол, которая без резких границ переходит в межальвеолярную рыхлую соединительную ткань. Секрет альвеол поступает в мелкие протоки, которые выстланы железистым эпителием. Мелкие протоки, сливаясь, образуют средние, а средние, в свою очередь, объединяются в молочные ходы, впадающие в молочную цистерну (Sinus lactifera) состоящую из 5-20 ходов. Верхняя часть молочной цистерны называется надсосковой, нижняя - сосковой цистерной. Молочные протоки по ходу образуют расширения и сужения, что позволяет скапливаться в них молоку.
Слизистая оболочка сосковой части молочной цистерны содержит множество складок с разным направлением и высотой, что придает ей ячеистый вид. Более крупные вертикальные складки (5-8 складок) идут вниз к сосковому каналу, образуя розетку у его внутреннего отверстия. Эти складки препятствуют свободному выделению молока. Через сосковый канал молочная цистерна сообщается с внешней средой. Сосковый канал (Сanalis papillae uberis) в нормальном положении всегда закрыт плотно прилегающими друг к другу складками слизистой оболочки и сфинктером. Слизистая оболочка его покрыта многослойным плоским эпителием. Длина соскового канала составляет 0,4-1,4 см.
Соски (Рapillae uberis) имеют основание, цилиндрическую часть и верхушку. По форме они цилиндрические с округлой или конусовидной верхушкой. Их длина составляет 2-10 см, у тугодойких коров - до 15 см. Диаметр соска при наполнении вымени составляет 3,5 см, после сдаивания - 1,5-2 см. Стенка соска имеет кожу, соединительную ткань, состоящую из множества гладких мышечных волокон, идущих в различных направлениях, и слизистую оболочку.
Кровоснабжение вымени обеспечивают парная срамная и парная промежностная артерии. Отток венозной крови от молочной железы осуществляется по наружной срамной и подкожной брюшной венам.
В лимфатической системе вымени различают поверхностные и глубокие сосуды. Поверхностные и глубокие сосуды берут начало в коже сосков вымени, в его подкожной клетчатке и фасциях. Сосуды эти идут под кожей и наружной фасцией вымени и впадают в надвымянной лимфатический узел с соответствующей стороны. Из надвымянного лимфатического узла лимфа направляется в глубокий паховый лимфатический узел, затем в поясничную лимфатическую цистерну, грудной проток и переднюю полую вену. Правая и левая половины вымени имеют по 1-2 (иногда 3-4 и один общий для всего вымени) лимфатических узла. Они расположены в жировой клетчатке над основанием задних четвертей вымени.
Основными парными нервами, обеспечивающими иннервацию молочной железы, являются наружный семенной, под-вздошно-паховый, подвздошно-подчревный и промежностный.
Агалактия и гипогалактия, их виды и причины.
Агалактия (Agalactia) - безмолочность - и гипогалактия (Hypogalactia) - маломолочность - нарушения лактации как следствие неправильного кормления, содержания и эксплуатации животных, результат болезни и врожденных пороков молочной железы и других органов. Нарушение лактации у животных молочного направления снижает производство молока, а у животных мясного направления обуславливает слабое развитие и даже гибель потомства. Агалактию и гипогалактию следует рассматривать как симптомы различных нарушений в организме.
Врожденные агалактия и гипогалактия . Наблюдаются у животных вследствие слабого развития молочной железы. У высокопродуктивных животных возникают при плохо организованной племенной работе, отсутствии планового отбора и подбора для выращивания молочных коров. У других животных наблюдается наследственная линейная или индивидуальная ма-ломолочность. Эти пороки нередко бывают у животных, полученных путем близкородственного разведения.
Старческая агалактия и гипогалактия . Болезнь характеризуется снижением молочной продуктивности вследствие возрастных изменений молочной железы и других органов самок.
Алиментарные (кормовые) агалактия и гипогалактия . Это нарушение лактации вследствие погрешностей в кормлении животных. Причины: скудное кормление ремонтных маток, неправильное кормление взрослых животных (общее голодание, недостаток в рационе белков, минеральных солей, микроэлементов), однообразный рацион, расстройство пищеварения, общего обмена веществ. Неполноценность рационов приводит к снижению удоев, ухудшению качества молока, а также отрицательно сказывается на функциях других органов.
Искусственно приобретенные агалактия и гипогалактия . Эти болезни возникают у здоровых животных, находящихся в нормальных условиях, вследствие недодаивания, нарушения условных рефлексов, связанных с переходом от ручного доения к машинному, несоблюдения правил индивидуального подхода к животному.
Искусственно направленная агалактия и гипогалактия . Этого добиваются отъемом от маток сосунов или запуском дойных животных, чтобы прекратить лактацию в намеченные технологией сроки.
Климатическая гипогалактия - нарушение лактации вследствие воздействия на организм неблагоприятных климатических факторов (химических и физических стрессов). Причины: содержание животных в сырых, темных, плохо вентилируемых помещениях без моциона, длительная пастьба на жаре.
Эксплуатационная агалактия и гипогалактия . Это нарушение лактации вследствие чрезмерной эксплуатации животных, например, удлинения лактации (более 305 дней), осеменения телок, не достигших физиологической зрелости тела, неправильной организации раздоя коров, плохой подготовки нетелей к доению.
Симптоматическая агалактия и гипогалактия - нарушения лактации вследствие расстройств в организме лактирующе-го животного. К ним относятся все нарушения лактации на почве маститов и других заболеваний молочной железы. Большинство из них обусловлены внедрением в вымя микробов галакто генным (через сосок), лимфогенным или гематогенным путем. Факторами, предрасполагающими к проникновению микробов в ткани молочной железы и проявлению их патогенных свойств, как правило, служат нарушения в содержании животных, их эксплуатации. Симптоматические агалактия и гипогалактия могут возникать при различных других заболеваниях (лептоспиро-зе, ящуре, болезнях легких, желудочно-кишечного тракта, почек и др.) и при нарушении обмена веществ.